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공룡의 모든 것2 / 공룡백과

by 송화은율
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제2부 공룡백과
  
  1장 공룡의 분류
  
  언뜻 보면 지구상의 생명체는 너무 다양해 각각 독특하게 창조되어 있는것 같다. 만일 
우리가 주위에서 흔히 볼 수 있는 동물들, 예컨대 개구리, 도마뱀, 까치와 개를 한곳에 모
아놓고 살펴본다면 처음에는 이들이 모두 다르다고 느낄 것이다. 그러나 자세히 살펴보면 
다른 점보다는 비슷한 점이 더 많다는 것을 알 수 있다. 눈은 모두 두개이며 입은 하나고 
다리는 네개에 발가락은 똑같이 다섯 개이다. 왜 여섯 개의 다리를 가진 개와 눈이 세개인 
까치, 입이 두개인 개구리는 없을까?


  '분류학의 아버지'라 불리는 스웨덴의 식물학자 린네(Carl von Linne)는 1758년 비슷
한 것끼리 함께 묶어 서로를 구별하는 것을 분류라 생각했다. 이러한 생각의 밑바탕에는 
종은 불변하며 진화하지 않는다는 창조론적 이념이 깔려 있었으며 실제 그는 창조론자였
다. 이 방법에 의해 우리는 척추동물을 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류로 구분한다. 예
를 들면 악어, 도마뱀, 거북은 파충류 강으로 새는 조류 강으로 분류된다. 이러한 구분은 
새의 깃털과 혼혈설을 매우 큰 속성으로 인지하여 새를 파충류와 동등한 수준에 놓고 있
다. 그러나 이러한 분류의 문제점은 진화의 계통을 정확히 추정할 수 없다는 것이다. 즉 
파충류들 사이에 어떤 진화적 관계가 있는지 혹은 새는 파충류 중 어떤 그룹으로부터 진
화한 것인지를 알 수 없다. 따라서 이런 식의 인위적 분류는 진화관계의 설정을 어렵게 만
든다.


  새들의 진화사를 알기 위해 분류에서 가장 중요한 것은 서로 다른 그룹들 사이의 관계 
즉, '계통발생학의 관계'(phylogenetic relationship)를 밝히는 일이다. 앞에서 제기되는 
문제를 획기적으로 개선한 것이 '분기분류학'(cladistics)으로 알려진 계통분류학이다. 이 
방법은 새로운 특징이 있는 생물이 출현하고 그것이 자손에게 유전되면서 진화가 일어나
다는 다윈(Darwin)의 생각에 기초하고 있다. 따라서 이 방법은 생물들 사이에 나타나는 '
공유하는 진보된 특징'에 의해서만 분류하는 것이다. 예를 들면 상어, 개구리, 공룡, 말은 
조개나 벌레와는 달리 모두 척추를 가지고 있기 때문에 척추동물이라는 큰 그룹으로 함께 
묶을 수 있다. 이들 중 단지 개구리, 공룡, 말만이 네 다리를 가지고 있다. 그래서 이들은 
서로 좀더 가까운 관계에 있기 때문에 사지동물이라는 조금 더 작은 그룹으로 구분된다. 
이들 사지동물 중 공룡과 말만이 양수에 싸인 알을 낳거나 태아를 가지므로 이들은 유양
막류라는 그룹에 속한다. 그리고 단지 말만이 한쌍의 구멍(synapsids)이 발달한 머리뼈를 
가지므로, 더 작은 그룹인 포유류로 분류된다. 여기서 네 다리, 양수, 단궁형 머리뼈는 모
두 더 작은 그룹만이 '공유하는 진보된 특징'이다.


  이러한 분류는 '분기도'(cladogram)라는 도표에 의해 표현된다. 도표의 맨 밑에서부터 
시작하여 오른쪽으로 올라가면서 가지가 만들어지는데 가지의 분기점이 바로 진화되어 나
온 새로운 특징을 나타낸다. 도표의 아래쪽은 상대적으로 오래 전에 진화된 것이고 반대로 
최근에 진화된 특징은 오른쪽에 표시된다. 예컨대 상어와 말은 모두 척추를 가지고 있다. 
그러므로 척추는 오래 전에 진화된 원시적인 특징이며 단궁형 머리의 발달은 어류에서 척
추가 생겨나고 난 훨씬 이후에 진화된 포유류에서만 나타나는 더 진도적인 특징이다.
  공룡을 분류하는 데도 분기도를 이용하면 각 가지의 분기점에서 보이는 새로운 특징들
을 통해 어떠한 공룡들이 서로 가까운 관계에 있는지 또 새가 어떻게 공룡으로부터 진화
되어 나왔는지를 자연스럽게 이해할 수 있다. 그러나 화석기록에만 의존하는 공룡의 분류
에는 다음과 같은 제약이 있기 때문에 공룡을 정확하게 이해하는 데 어려움이 따른다.
  첫째, 현재까지 기재된 공룡 중 단지 20%만이 완전한 골격화석에 기초하여 명명되었으
며, 57%가 완전하거나 부분적인 머리뼈에 의해, 나머지 약250속 500종은 특징이 없는 
뼈임에도 불구하고 명명되어 실제 존재가 의심스러운 공룡들이다. 그러므로 확실히 정의되
지 않은 공룡을 통해 실제 공룡들의 다양성을 이해하는 데 어려움이 있다.


  둘째, 공룡의 산출정도가 지역에 따라 너무 차이가 난다. 전체 공룡 속의 75%가 6개 나
라에서 산출되었는데 미국, 몽골, 중국, 영국, 캐나다, 아르헨띠나 순이다. 특히 중국과 아
르헨띠나에서는 최근 빠른 속도로 새로운 공룡들이 발견되고 있어 곧 미국을 앞지를 것이 
예상된다. 왜냐하면 몽골이나 캐나다와는 달리 이들 두 나라에는 거의 모든시기의 중생대 
육성층이 광범위하게 분포하기 때문이다. 그 거대한 땅에 비해 러시아가 공룡화석 산출이 
빈약한 이유는 대부분의 땅이 고생대층과 선캄브리아기의 변성암 복합체로 이루어져 있기 
때문이다.


  셋째, 공룡연구에서 우리의 지식은 공간뿐만 아니라 시간적으로 제약을 받고 있다. 공룡
이 삼첩기말에 출현해 중생대 말 전멸할 때까지 1억 6300만년의 긴 시간 동안 존재했음
에도 불구하고 거의 모든 공룡 속의 46%가 후기 백악기의 것이며 실제 40% 이상의 최후
기 백악기 지층에서 산출된다. 특히 전기와 중기 쥐라기, 전기 백악기 공룡들은 극히 일부
분만 알려져 있다. 그 이유는 전세계적으로 이 시기의 지층분포가 상대적으로 적고 연구가 
철저히 이루어지지 않았기 때문이다. 공룡들은 이 기간에도 진화를 계속했을 테지만 이 시
기의 공룡들이 잘 알려지지 않았기 때문에 공룡의 계통발생학을 연구하는 데 어려움이 있
는 것이다.


  이러한 제약에도 불구하고 현재까지 알려진 공룡화석 자료와 분기분류학을 토대로 공룡
의 진화사를 더욱 객관적으로 제시할 수 있게 되었다. 우선 공룡의 진화적 특징과 골반구
조에 따른 분류에 대해 알아보기로 한다.


  공룡 Dinosauria
  공룡을 정의하는 아홉 가지 진보된 특징(제1부 1장 참조)에서 가장 중요한 점은 흡반이 
발달해 대퇴골(넓적다리뼈)의 윗부분이 끼워지면서 뒷다리를 몸 아래에 수직으로 뼏을 수 
있다는 것이다. 따라서 공룡은 거북이나 도마뱀처럼 다리가 옆으로 뻗은 원시적인 방식이 
아니라 몸 아래에서 효과적으로 다리를 움직일 수 있다. 몸을 움직여 걷는 동물과 비교해 
이러한 걸음걸이는 폐에 전혀 영향을 끼치지 않으므로 오랫동안 빠르게 달려도 몸에 큰 
무리를 주지 않는다. 공룡은 처음 진화되어 나왔을 때부터 뒷다리가 앞다리보다 크게 발달
하여 뒷발로만 걸을 수 있었다. 이것은 앞발과 뒷발의 길이가 거의 같은 대다수의 파충류
나 포유류와는 구별되는 특징이다.


  1887년 씰리(Harry Seeley)는 공룡을 골반구조에 따라 크게 두 그룹, 즉 도마뱀 골반
형(lizardhipped)의 용반류와 새 골반형(birdhipped)의 조반류로 분류하였다. 이러한 구분
은 1백년이 지난 지금도 아주 유용하게 사용된다. 두 그룹의 가장 큰 차이점은 치골의 위
치다. 용반류의 치골은 앞쪽으로 뻗어 있어 좌골과 함께 삼각형의 구도를 가지지만, 조반
류의 치골은 좌골과 나란히 뒤쪽을 향해 뻗어 있다.
  2장과 3장에서 각각 용반류와 조반류 공룡을 살펴보기로 한다.
  
  2장 용반류 공룡
  
  용반류(saurischia)의 진화적 특징은 둘째 앞발가락이 가장 길며 움켜질 수 잇는 앞발을 
가진다는 점이다.


  용반류 공룡은 목긴 초식공룡인 싸우로포도모르파(원시용각류, 용각류)와 육식공룡인 수
각류(원시수각류, 테타누라, 카르노싸우리아, 코일루로싸우리아, 마니랍토라)로 나뉜다. 용
반류는 크기와 형태가 다른 앞발을 가지고 있다. 강한 엄지앞발가락은 나머지 앞발가락과 
약간 분리되어 있으며 둘째 앞발가락이 가장 길다. 셋째 앞발가락에서 새까 앞발가락으로 
가면서 점점 크기가 작아진다. 용반류의 앞발은 제한적이지만 움켜질 수 있는 능력이 있
다. 용각류의 앞발은 더 변화되어 몸무게를 지탱하기 위해 더 커지고 수각류의 앞발은 다
양하게 진화되어 날개로 변화되기도 했다.


  1 씨우로포도모르파 Sauropodomorpha
  이 그룹의 특징은 최소한 10개 이상의 목뼈가 진화한 점이다. 원시용각류와 용각류를 
포함하는 싸우로포도모르파는 목과 꼬리가 길고 머리가 작은 거대한 초식공룡이다.이들은 
지구상에 걸어다녔던 동물 중 가장 큰 동물이며 화석은 모든 대륙에서 산출된다. 용각류 
공룡들은 그 거대한 몸집 때문에 화석 발굴이 극히 어렵고 발굴비용 또한 엄청나다. 또 거
대한 몸이 온전하게 화석화되기는 더욱 어렵기 때문에 완전한 골격이 발굴된 경우는 매우 
드물다. 현재까지 약 90종류가 알려져 있으나 단지 6속만이 완전히 보존되어 발견되었다.


  1-1 원시용각류 Prosauropoda
  원시용각류는 용각류가 번성하기 전 삼첩기에 출현하였다. 이들은 용각류처럼 긴 목과 
작은 머리를 가지고 있지만 용각류처럼 그렇게 거대하게 성장하지는 않았다. 용각류보다 
원시적인 특징을 많이 가지는데 이들로부터 용각류가 진화되어 나왔을 가능성은 많으나 
아직 확실하게 이들의 관계가 정립된 것은 아니다. 원시용각류는 모든 대륙에서 산출되는
데 당시 전대륙이 한데 붙어 있어 이동이 자유로웠기 때문이다. 이들 화석은 종종 집단으
로 묻혀 있는데 가장 대표적인 것은 독일에서 산출된 프라테오싸우루스와 중국에서 산출
된 루펭고싸우루스이다.

 

  발자국화석을 보면 전적으로 사족보행을 하는 용각류와는 달리 이족보행과 사족보행이 
모두 가능했음을 알 수 있다. 이빨의 가장자리는 톱니 모양의 돌기들이 발달해 있어 나뭇
잎을 씹을 수는 없었고 가지에서 나뭇잎을 훑는 역할을 했다. 따라서 먹이의 소화는 주로 
위 속에 있는 위석에 의존하였다. 이러한 특징은 용가류에서도 나타난다.


  플라테오싸우루스 Plateosaurus
  완전모식표본/Plateosaurus engelbardti 크기/7m 존속기간/후기 삽첩기(2억2000만년전
-2억19000만년 전) 장소/독일, 프랑스, 스위스 전시박물관/독일 젠켄베르크자연사박물관
  삼첩기 공룡 중 가장 큰 플라테오싸우루스는 1837년 처음으로 발견되었다. 용각류의 특
징인 작은 머리, 긴 목과 상대적으로 튼튼하게 발달된 뒷다리에 비해 짧은 앞발을 가지고 
있고 사족보행을 했다. 머리뼈는 높고 좁으며 긴 주둥이에 발달한 이빨은 숟가락 모양과 
비슷하다. 아래턱의 뼈들은 느슨하지 않고 서로 단단히 붙어 있다. 둘째 앞발가락에서 넷
째 앞발가락까지는 앞발의 역할을 할 수 있지만, 엄지발가락은 큰 낫과 같은 발톱이 발달
해 땅에 닿지 않았다. 이러한 엄지발톱은 먹이를 잡는 데나 무기로 쓰였을 것이다. 프라테
오싸우루스는 유럽에서 산출되는 공룡 중에 가장 흔하며 또한 원시용각류 중 가장 잘 알
려져 있다. 유럽의 50개 지역 이상에서 이들 화석이 발견되었다. 풍부하게 산출되는 뼈들
을 보면 이들이 집단생활을 했고 이리저리 무리지어 옮겨다녔다는 것을 알 수 있다. 독일 
트로징엔 지역에서 다양한 연령의 플라테오싸우루스가 집단으로 발견된다.


  루펭고싸우루스 Lufengosaurus
  완전모식표본/Lufengosaurus buenei 크기/6m 존속기간/전기 쥐라기(2억800만년 전-2
억년 전) 장소/중국 전시박물관/중국 척추고생물고인류연구소


  루펭고싸우루스는 플라테오싸우루스와 가까운 관계에 있는 원시용각류로 크기도 거의 
비슷하나 시기적으로 조금 후에 출현했다. 중국 원난지역의 루펭분지에서 원시악어, 포유
류형 파충류등과 함께 발견되었다. 머리에는 작고 커다란 눈구멍이 있으며 주둥이 위에는 
작은 돌기가 돌출해 있다. 턱 가장자리에 톱니형 돌기를 가진 이빨들이 일정한 간격으로 
발달해 있다. 목은 길며 신경배돌기가 길게 잘 발달되어 있다. 뒷다리는 매우 강력하고 꼬
리는 큰 반면에 앞발은 짧으며 사족보행을 했다. 하지만 때로 높은 나무의 잎을 먹기 위해 
뒷다리로 설 수 있었다고 믿어진다. 앞발의 엄지발가락은 크게 발달한 발톱이 있어 무기로 
사용되었으리라고 추정된다. 루펭고싸우루스는 중국에서 처음으로 전시된 공룡이다.


  마쏘스폰딜루스 Massospondylus
  완전모식표본/Massospondylus carinatus 크기/4m 조속기간/전기 쥐라기(2억800만년 
전-1억9400만년 전) 장소/남아프리카 미국 애리조나주 전시박물관/남아프리카박물관
  마쏘스폰딜루스는 1854년 오언이 명명한 공룡으로 서너 개의 완전한 머리뼈가 알려져 
있다. 머리뼈는 플라테오싸우루스보다 앞고 짧다. 큰 눈구멍과 커다란 콧구멍, 상대적으로 
큰 이빨이 발달했다. 앞이빨은 원형의 단면을 가지나 뒷이빨은 타원형으로 변하나다. 갈비
뼈 사이에서 위석이 발견되었으며 꼬리와 뒷발이 발달하여 뒷발로 서거나 걸었을 가능성
도 있다. 미국 애리조나주의 카인타(kayenta) 지층과 남아프리카에서 발견되기 때문에 초
기 쥐라기에 기후와 대륙의 경계가 없었음을 말해주는 증거로 자주 인용된다.

  무스싸우루스 Mussaurus
  완전모식표본/Mussaurus patagonicus 크기/3m 조속기간/후기 삼첩기(2억1500만년 전) 
장소/아르헨띠나 전시박물관/아르헨띠나자연사박물관


  1979년 명명된 무스싸우루스는 꼬리를 제외한 완전한 골격이 발굴되었는데 크기는 18
cm로 가장 작은 원시용각류 화석으로 기록되고 있다. 무스싸우루스는 원시용각류와 용각
류의 특징을 모두 갖고 있어 용각류의 직접적인 조상과 관련있는 것으로 추정된다. 서너 
개의 알이 포함된 공룡알 둥기도 발견되어 성장하면서 어떻게 골격이 변하는지에 관한 유
용한 정보를 제공한다.


  1-2 용가류 Sauropoda
  용각류에는 여러 종류의 그룹이 존재하며 각각은 서로 다른 몸구조를 가지고 있다. 매우 
적은 양의 화석만이 산출된 불카노돈은 원시용각류의 특징을 갖고 있어 과거에는 원시용
각류로 생각되었지만 자세히 연구한 결과, 전형적인 용각류의 진보된 특징들이 관찰되어 
현재는 가장 원시적인 용각류로 분류되고 있다. 케티오싸우루스류는 더 진화된 용각류에서 
나타나는 척추에 발달된 빈 공간이 없어 초기 용각류로 분류된다. 비교적 짧은 목을 가진 
티타노싸우루스류는 가장 진화된 용각류로 대부분 남반구에서 발견되며 또한 다른 그룹들
과는 달리 백악기 말까지 생존했다. 중국 용각류들은 기존에 알려진 용각류와는 다른 아시
아 특유의 용각류 그룹 에우헬로푸스류를 형성하였다는 것이 밝혀졌다.


  용각류에서 가장 쉽게 관찰되는 진화방향은 콧구멍이 머리 위로 이동한다는 것이다. 카
마라싸우루스에서 콧구멍은 머리 앞쪽에 놓여 있으나 디플로도쿠스류, 브라키오싸우루스
류, 티타노싸우루스류에서는 점점 더 진화되어 머리 꼭대기 눈구멍 사이에 놓이게 된다. 
이빨도 원시용각류의 잎사귀 모양에서 점점 더 전화해 카마라싸우루스는 톱니모양의 돌기
는 없어졌지만 숟가락 형태를 유지하고 있다. 이러한 이빨들은 더 진화혀면서 앞주둥이에
만 생겨나고 모양도 연필같이 길쭉하게 변한다. 물론 이러한 이빨은 씹는 것이 아니라 가
지에서 나뭇잎을 갈퀴처럼 훑은 역할을 했다.


  거대한 크기의 용각류가 어떻게 긴 목을 자유롭게 움직일 수 있었는가는 목뼈의 구조를 
보면 알 수 있다. 목뼈는 가볍지만 아주 강한 구조로서 기중기처럼 구멍이 많이 난 철골구
조와 비슷하다. 이러한 구멍을 '플루로씰'이라 하는데 이 공간은 뼈를 가볍게 하는 동시에 
머리를 들어올리는데 필요한 근육이 발달할 수 있게 한다. 이러한 근육은 기린처럼 심장으
로부터 피를 펌프질해 머리 꼭대기까지 원활하게 공급하는 역할도 했다.


  용각류의 발자국을 살펴보면 이들은 집단으로 이동했으며 왼발과 오른발 발자국 사이의 
간격이 좁아 다리가 몸 아래 바로 수직으로 붙어 있었음을 알 수 있다. 또 꼬리가 끌린 작
국은 전혀 나타나지 않기 때문에 긴 꼬리를 들고 걸었다는 것을 알 수 있다. 텍사스에서 
발견된 용각류의 발자국은 23마리의 공룡이 시속 6.5km 정도로 같은 방향으로 걸어간 것
을 보여준다. 이중으로 찍힌 발자국을 분석해본 결과 가장 큰 놈이 무리를 이끌고 새끼들
은 뒤를 따랐다는 것을 알 수 있다.


  1) 불카노돈류(Vulcanodontidae)


  불카노돈 Vulcanodon
  완전모식표본/Vulcanodon karibaensis 크기/6.5m 존속기간/전기 쥐라기(2억800만년 전

-2억100만년 전) 장소/아프리카 짐바브웨 전시박물관/짐바브웨국립박물관
  불카노돈은 자신의 그룹을 형성할 수 있을 정도로 독특한 용각류이다. 왜냐하면 이 공룡
은 원시용각류의 특징과 용각류의 특징을 모두 갖기 때문이다. 불카노돈은 잘 발달된 네 
다리와 큰 몸집, 긴목 그리고 현저하게 높은 어깨를 가진다. 불카노돈은 나뭇잎 같은 이빨
과 원시용각류의 골반구조를 가지지만 진화된 용각류의 특징인 긴 앞발과 납작한 발톱, 그
리고 하나의 크고 뾰족한 엄지발가락이 발달해 있다. 현재 불카노돈은 가장 진화된 원시용
각류가 아니라 가장 원시적인 용각류로 해석된다. 그 이유는 크고 기둥 같은 네 다리와 골
반구조, 사족보행 등이 용각류의 특징을 나타내기 때문이다.


  2) 에우헬로푸스류(Euhelopodidae)


  슈노싸우루스 Shunosaurus
  완전모식표본/Shunosaurus lii 크기/12m 존속기간/중기 쥐라기(1억7500만년 전-1억63
00만년 전) 장소/중국 전시박물관/중국 쯔꿍공룡박물관


  슈노싸우루스가 처음 발견되었을 때 놀라운 특징 하나가 밝혀졌는데 그것은 꼬리끝에 
있는 곤봉 모양의 구조이다. 이전의 어떠한 용각류에서도 이러한 구조는 발견되지 않았다. 
이 곤봉에는 스테고싸우루스와 유사하게 분명 방어의 수단으로 사용되었을 두 쌍의 조그
만 창 모양의 돌기가 돌출되어 있다. 1979년 처음으로 중국 쓰촨 지역에서 발견된 후 현
재까지 5개의 완전한 머리뼈를 포함하여 20개체 이상의 거의 완벽한 골격이 발견되었다. 
따라서 슈노싸우루스는 중국에서 발견된 용각류 중 가장 잘 알려져 있다.


  오메이싸우루스 Omeisaurus
  완전모식표본/Omeisaurus Jungbsiensis 크기/16-20m 존속기간/후기 쥐라기(1억5600
만년전-1억4500만년 전) 장소/중국 전시박물관/중국 뻬이페이박물관


  오메이싸우루스는 매우 긴 17개의 목뼈를 가지고 있어 머리를 매우 높게 올릴 수 있다. 
1939년 처음 발견된 후 많은 오메이싸우루스가 좁은 지역에서 발견되었기 때문에 이들이 
집단생활을 한 것으로 추정하고 있다. 머리뼈는 깊고 뭉툭하며 이빨은 숟가락 모양으로 카
마라싸우루스와 비슷하다. 지금까지 5종이 알려져 있다.


  마멘키싸우루스 Mamenchisaurus
  완전모식표본/Mamenchisaurus constructus 크기/22m 존속기간/후기 쥐라기(1억 5600
만년 전~1억 4500만년 전) 장소/중국 전시박물관/중국 척추고생물고인류연구소 
  마멘키싸우루스는 아시아에서 가장 큰 공룡이며 19개의 목뼈로 구성된 엄청나게 긴 목
이 특징적이다. 몸 전체 길이의 반을 차지하는 11m나 되는 목은 지구상에 생존했던 동물
의 목 가운데 가장 길다. 꼬리는 채찍 모양으로 가늘지만 꼬리 끝에는 슈노싸우루스처럼 
곤봉 모양의 구조가 있었을 가능성이 있다. 척추의 크기나 형태는 오메이싸우루스와 비슷
하다. 다리 구조는 아파토싸우루스와 유사하지만 머리뼈는 에우헬로푸스처럼 상자 형태이
다.


  에우헬로푸스 Euheloups
  완전모식표본/Euheloups zdanskyi 크기/15m 존속기간/후기 쥐라기(1억 5600만년 전?
~1억 5000만년 전) 장소/중국 전시박물관/스웨덴고생물박물관


  에우헬로푸스는 북미에서 산출된 카마라싸우루스와 유사하지만 더 긴 목뼈와 등뼈를 가
지고 있으며 또한 긴 주둥이가 특징적이다. 원래 이름은 헬로푸스(Helopus)였지만 1956
년 에우헬로푸스로 재명명되었다.


  3) 케티오싸우루스류(Cetiosauridae)


  케티오싸우루스 Cetiosaurus
  완전모식표본/Cetiosaurus medius 크기/18m 존속기간/중기 쥐라기(1억8100만년 전~1
억 6900만년 전) 장소/영국,모로코 전시박물관/모로코 지구과학박물관, 영국자연사박물관
  케티오싸우루스는 뒷발에 견줄 만한 큰 앞발을 가진 용각류다. 여러 개의 케티오싸우루
스 뼈가 발견되었는데 1841년 오언은 이 뼈들을 커다란 악어의 것으로 믿었다. 척추에 나
타나는 뼈조직이 고래와 같다고 생각하고 케티오싸우루스가 수중동물일 것이라 오판했기 
때문이다. 호수와 석호가 환경에서 퇴적된 암석에서 이 공룡의 다리와 골반, 꼬리뼈 일부
가 발견되었다. 척추는 다른 용각류에서 나타나는 플루로씰이 없이 괴상이며 꼬리와 다리
도 무거워 무게는 30톤에 이르렀다.


  4) 브라키오싸우루스류(Brachiosauridae)


  브라키오싸우루스 Brachiosarus
  완전모식표본/Brachiosaurus altithorax 크기/25m 존속기간/후기 쥐라기(1억 5600만년 
전~1억 4500만년 전) 장소/미국 콜로라도주, 아프리카 탄자니아 전시박물관/독일자연사박
물관


  기린같이 높이 쳐든 16m에 이르는 목 때문에 브라키오싸우루스는 용각류 중에 가장 잘 
알려진 공룔이다. 1900년 맨 처음 브라키오싸우루스가 발굴된 곳은 미국 콜로라도주였지
만 2차대전 중 거의 완전한 골격이 아프리카 탄자니아에서 발견되었다. 이 브라키오싸우루
스의 머리는 카마라싸우루스와 유사했으며 짧고 강력한 턱과 커다란 정 같은 이빨을 갖고 
있었다. 가장 특징적인 머리뼈는 납작한 주둥이와 눈앞에 크게 부풀려진 콧구멍을 가지고 
있다. 이러한 특징때문에 초기에 연구자들은 브라키오싸우루스가 물속에서 이 콧구멍을 통
해 숨을 쉬었다고 믿었다. 그러나 이러한 거대한 용각류가 물속에 산다는 것은 불가능하
다.


  브라키오싸우루스는 육상동물이며 높은 나무에 있는 나뭇잎을 먹고 콧구멍은 아마도 살
아 있을 때에는 근육으로 덮여 있어 소리를 내는 역할을 했던 것으로 믿어진다. 높이 솟은 
콧구멍 때문에 냄새도 잘 맡았고 또한 표면적을 넓혀 체온을 내리는 역할을 했을 것이다. 
앞발의 첫째발가락에 발달한 발톱은 나뭇잎을 긁어모으거나 방어를 위해 사용했으리라 믿
어진다. 브라키오싸우루스는 긴 목을 자유자재로 움직여 높은 나무의 잎을 먹는 데 익숙했
다. 목뼈를 살펴보면 이들 뼈에 강한 근육이 발달했고 각 목뼈가 구와구조로 설계되어 목
에 강한 힘과 유연성을 가질 수 있었다. 척추들은 가볍게 만들어져 있고 등뼈의 신경배돌
기는 아파토싸우루스처럼 양쪽으로 갈라져 있지 않으며 굉장히 큰 갈비뼈를 가진 것이 특
징이다. 상박골의 길이는 2m 이상이고 무게는 코끼리 12마리에 해당하는 80톤이 넘었다.


  5) 카마라싸우루스류(Camarasauridae)


  카마라싸우루스 Camarasaurus
  완전모식표본/Camarasaurus supremus 크기/18m 존속기간/후기 쥐라기(1억 5600만년 
전~1억 4500만) 장소/미국 콜로라도주,유타주,와이오밍주,포르투갈 전시박물관/미국 카네

기자연사박물관, 스미스쏘니언자연사박물관, 예일대학 피바디 자연사박물관
  카마라싸우루스는 북미의 모리슨(Morison) 지층에서 가장 잘 나타나는 용각류 중의 하
나이다. 머리는 짧으며, 동그랗고 커다란 콧구멍은 눈구멍 바로 앞에 발달해 있다. 목은 대
부분의 용각류보다 짧고 두껍다. 앞발과 뒷발이 거의 같은 길이라서 어깨와 엉덩이 부분이 
수평을 이룬다. 앞발은 디플로도쿠스보다 잘 발달되어 있으나 아파토싸우루스보다는 가늘
며 상대적으로 길다. 꼬리는 짧고 다소 납작해 디플로도쿠스나 아파토싸우루스의 채찍같은 
꼬리의 형태는 아니다. 완전한 새끼 카마라싸우루스의 골격이 미국 유타주의 공룡공원에서 
발굴되었다.


  6) 티타노싸우루스류(Titanosauidae)


  알라모싸우루스 Alamosaurus
  완전모식표본/Alamosaurus sanjuanensis 크기/21m 존속기간/후기 백악기(7300만년 
전~6500만년 전) 장소/미국 뉴멕시코주,텍사스주,유타주 전시박물관/미국 뉴멕시코자연사
과학박물관


  알라모싸우루스는 북미대륙에서 알려진 유일한 후기 백악기 용각류이다. 후기 쥐라기에 
다양한 용각류가 북미대륙에서 살다가 없어진 후 약 2500년만에 다시 나타난 것이다. 이 
공룡은 전기 백악기에 남반구에서 번성한 티타노싸우루스류 중 일부가 북미로 이동해왔음
을 말해준다. 이빨을 제외한 머리뼈는 아직 발견되지 않았으며 다른 용각류와는 달리 골편
들이 몸을 덮고 있다.


  쌀타싸우루스 Saltasaurus
  완전모식표본/Saltasaurus loricatus 크기/12m 존속기간/후기 백악기(8300만년 전?~79
00만년 전) 장소/아르헨티나 전시박물관/아르헨티나자연사박물관


  용각류는 거대한 몸 이외에 특별한 방어수단 없이 쥐라기 7천만년 동안 존속했다. 그러
나 쌀타사우루스는 독특하게 알라모싸우루스처럼 골편을 가진 공룡이다. 8개의 골판과 수
천개의 돌기가 발견되었다. 발견 당시 이들 골판과 돌기는 등에 흩어져 있었으며, 판은 직
경 12cm의 동그란 모양이고 형태가 불규칙한 돌기들은 6~7mm의 크기로 등과 옆구리 부
분에 퍼져 있었다. 머리뼈는 발견되지 않았다.


  7) 디플로도쿠스류(Diplodocidae)
  디플로도쿠스 Diplodocus
  완전모식표본/Diplodocus longus 크기/27m 존속기간/후기 쥐라기(1억5600만년 전~1
억4500만년 전) 장소/미국 콜로라도주,와이오밍주,유타주,몬태나주 전시박물관/미국 카네
기자연사박물관,덴버자연사박물관,스미스쏘니자연사박물관


  디플로도쿠스는 긴 주둥이를 가지고 있으며 콧구멍은 머리 꼭대기에 있고 이빨은 주둥
이 앞에만 발달해 있다. 이빨은 연필처럼 가늘고 길쭉하다. 신경배돌기는 머리에서 골반까
지 V자형으로 나뉘어 있어 이곳에 강한 힘줄이 들어가 균형을 이루면서 긴 목과 꼬리를 
들어올렸다. 목과 꼬리는 매우 길어 전체 몸길이의 반을 차지한다. 다리는 매우 날렵하며, 
뒷발이 앞발보다 길어 앞쪽으로 쏠린 듯한 자세를 취했다. 따라서 이들은 낮게 자라는 식
물을 주식으로 했다.


  디플로도쿠스는 완전한 골격이 발견된 용각류 중 가장 긴 공룡이지만 무게는 20톤이 넘
지 않았다. 디플로도쿠스는 1877년 미국 콜로라도주에서 처음 발견되었지만 카네기자연사
박물관의 후원으로 1900년에 가장 좋은 표본이 발견되어 디플로도쿠스 카네기아이
(Diplodocus carnegiei)라 명명되었고 이 공룡의 복제품들이 전세계의 박물관으로 보내졌
다.


  아파토싸우루스 Apatosaurus
  완전모식표본/Apatosaurus ajax 크기/21~27m 존속기간/후기 쥐라기(1억5600만년 전
~1억4500만년 전) 장소/미국 콜로라도주,유타주 전시박물관/미국 카네기자연사박물관,미
국자연사박물관,예일대 피바디자연사박물관


  아파토싸우루스는 과거 브론코싸우루스로 알려졌던 용각류이다. 아파토싸우루스는 두꺼
운 목과 잘 발달된 갈비뼈가 특징적이어서 다른 용각류 공룡과는 구별된다. 목에서 골반까
지 신경배돌기는 V형으로 갈라져 강한 힘줄을 발달시켰다.


  머리뼈 뒤의 목뼈는 매우 작으나 등뼈로 가면서 길어지고 커진다. 육상동물의 특징인 크
고 곧은 다리가 잘 발달되어 있고 안쪽을 향한 엄지 앞발톱을 갖고 있다.


  바로싸우루스 Barosaurus
  완전모식표본/Barosaurus lentus 크기/20m 존속기나/후기 쥐라기(1억5600만년 전~1억
4500만년 전) 장소/미국서부,동아프리카 전시박물관/미국자연사박물관,유타자연사박물관
  바로싸우루스는 상대적으로 드문 용각류이며 디플로도쿠스보다 긴 목과 짧은 꼬리를 가
지고 있지만 뒷다리는 더 발달되어 있다. 바로싸우루스가 알로싸우루스로부터 새끼를 보호
하기 위해 앞발을 들고 서 있는 모습이 뉴욕의 미국자연사박물관에 전시되어 있다.
  앞발을 들고 일어선 바로싸우루스의 높이는 15m이상으로 세계에서 가장 높게 전시된 
공룡이다. 그러나 실제 바로싸우루스가 살아 있을 때 그러한 자세를 취했는지는 확인할 수 
없다. 바로싸우루스는 공룡학자 마시(O.Marsh)에 의해 1890년 미국 싸우스다코타주에서 
처음 발견된 후 와이오밍주와 서부 콜로라도 지역에서 발견되었다. 1908년 탄자니아에서
도 발견되어 후기 쥐라기 때 아프리카와 북미가 접해있었다는 것을 말해준다.


  쎄이스모싸우루스 Seismosaurus
  완전모식표본/Seismosaurus balli 크기/39~52m 존속기간/후기 쥐라기(1억5600만년 
전~1억4500만년 전) 장소/미국 뉴멕시코주 전시박물관/없음
  쎄이스모싸우루스는 지금까지 알려진 공룡 중 가장 길이가 긴 공룡이다. 거의 축구장 길
이의 반만하다. 다리는 크기에 비해 짧아 거대한 몸집을 지탱하는 데 도움이 되었을 것으
로 판단된다.
  현재까지 골반과 등뼈, 꼬리뼈, 목뼈 일부가 발굴되었으며 이와 함께 101개의 위석들도 
발견되었다. 뼈의 규모가 거대한데다가 단단한 사암에 묻혀 있어 뼈의 위치를 알아내기 음
파,자력탐지기가 사용되기도 했다.


  2. 수각류 Thereposa
  속이 빈 뼈와 가운데 세 발가락으로 보행하도록 진화된 것이 수각류의 특징이다.
  수각류는 용각류를 제외한 모든 용반류를 포함한다. 모두 육식성이며 조류도 이 그룹에 
속한다. 가운뎃발가락이 가장 크며 첫째와 다섯째 발가락은 매우 작아지거나 퇴화되어버렸
다. 이러한 발구조는 빨리 뛰고 먹이를 잡기 위해 발달된 것이며 속이 빈 뼈는 몸무게는 

줄이는 데 도움이 되었다. 최근 아르헨티나에서 발견된 에오랍토르와 헤레라 싸우루스의 
정확한 진화계통 위치 문제는 아직 해결되지 않았다. 어떤 학자는 이것들이 공룡이 아니라
고 주장하는 반면, 어떤 학자는 가장 원시적인 수각류라고 생각한다.여기서는 후자의 견해
를 따르기로 한다.


  에오랍토르 Eoraptor
  완전모식표본/Eoraptor lunensis 크기/1m 존속기간/후기 삼첩기(2억2800만년 전) 장소
/아르헨티나 전시박물관/없음


  에오라보르는 가장 원시적인 공룡으로 여겨진다. 이 화석은 미국-아르헨티나의 국제공
룡탐사중 1991년 서부 아르헨티나 이시구알라스또(Ischiqualasto)지층에서 발견되었는데 
단지 꼬리 부분만 없고 나머지는 잘 보존되어 있었다. 이 지역은 가장 원시적인 공룡들이 
발견되는, 세계에서 가장 중요한 지역중의 하나이며 이전에 헤레라싸우루스도 발견된 곳이
다.


  에오랍토르는 빠른 이족보행을 하였으며 앞발은 뒷발 길이의 반보다도 짧다. 원시적인 
특징은 다른 수각류에서 나타나는 아래턱 가운데뼈의 접합지점이 없다는 것이며, 위턱의 
앞니는 원시용각류처럼 나뭇잎 모양으로 톱니형의 돌기가 나 있다. 단지 3개의 선골이 요
대를 지탱하며 다섯개의 앞발가락을 가지고 있지만 다섯째 앞발가락은 매우 작아져 있다.


  헤레라싸우루스 Herrerasaurus
  완전모식표본/Herrerasaurus ischiqualastensis 크기/3m 존속기간/후기 삼첩기(2억2800
만년 전) 장소/아르헨티나 전시박물관/없음


  헤레라싸우루스는 큰 턱을 가진 가장 원시적인 공룡 중 하나다. 빠르고 민첩한 다리를 
가졌으며 몸무게는 약 180kg이고 2중경첩처럼 생긴 턱으로 인해 입을 크게 벌릴 수 있어 
쉽게 큰 고깃덩이를 물어 삼킬 수 있었다. 6cm길이의 이빨은 매우 날카롭고 스테이크 칼
처럼 톱니 모양이다. 작지만 귀뼈도 있어 청각이 발달했으며 긴 발톱을 가지고 있다. 이러
한 모든 특징은 이 공룡이 사냥에 능숙했음을 말해주는 것이다. 원시적인 골격 특징은 다
섯개의 발가락이 모두 발달했다는 것이다. 헤레라싸우루스의 뼈는 1959년 일부가 발견되
었으며, 1988년 미국 시카고대학팀에 의해 완전한 골격이 발견되었다.


  2-1 원시수각류 Ceratosauira
  원시수각류는 날카로운 발톱으로 무장된, 움켜쥘 수 있는 강한 앞발을 갖고 있으며 목뼈
에 두 쌍의 플루로씰이 있는 것이 특징이다. 여덟 종류의 원시수각류가 북미와 유럽, 남아
프리카에서 알려져 있다. 3m 길이의 코일로피씨스에서 6m 길이의 케라토싸우루스까지 크
기는 다양하다.


  원시수각류는 후기 삼첩기인 약 2억2500만년 전에 처음 나타나 가장 오래된 육식공룡 
중의 한 그룹이다. 이들 공룡은 후에 진화된 수각류 공룡들보다 원시적인 특징을 갖는데 
그중 하나가 네 앞발가락이 달린 앞발을 가지고 있다는 것이다. 점점 진화되면서 이들의 
앞발가락 수는 세 개에서 두 개로 줄어든다.


  카르노타우루스 Carnotaurus
  완전모식표본/Carnotaurus sastrei 크기/7.5m 존속기간/중기 또는 후기 백악기(1억1300
만년 전~9100만년 전) 장소/아르헨티나 전시박물관/아르헨티나자연사박물관

  가장 독특하게 생긴 육식공룡 중의 하나로 불독 같은 얼굴형을 가진다. 머리뼈는 아주 
크며 높이보다 앞뒤 길이가 짧아 주둥이는 좁고 매우 깊다. 가장 독특한 특징은 눈 위에 
돌출한 한쌍의 뿔인데 이것은 위쪽과 바깥쪽으로 솟아 있다. 이 구조의 용도에 대하 많은 
의견이 있었으나 무기라기 보다는 짝을 찾기 위한 과시용으로 해석된다. 작은 눈은 앞쪽을 
향해 있으며 앞발은 매우 작은데 특히 아래팔뼈가 상박골에 비해 비정상적으로 짧다. 피부
화석도 발견되었는데 조그만 돌기가 머리와 몸에 발달해 있다. 이것들은 조그만 원판형이 
대부분이지만 옆구리를 따라 큰 반추형의 골편들이 나타나며 서로 겹치지 않게 배열되어 
있다.


  딜로포싸우루스 Diliphosaurus
  완전모식표본/Diliphosaurus wetberilli 크기/6m 존속기간/전기 쥐라기(2억800만년 전~
1억9400만년 전) 장소/미국 애리조나주 전시박물관/미국 캘리포니아주립대학 버클리분교 
고생물박물관


  딜로포싸우루스의 가장 큰 특징은 머리 위헤 돌출한 한쌍의 큰 아치형 장식인데 이 장
식은 매우 섬세하며 얇다. 따라서 싸움을 위한 용도로 사용된 것이 아니고 짝을 찾을 때 
쓰인 과시용 구조로 여겨진다. 살아 있을 때는 아마도 밝은 색을 띠었을 가능성이 높다. 
머리는 몸에 비해 상대적으로 크다. 이빨은 길고 매우 가늘어 강력하게 물어뜯는 힘이 부
족해 전적으로 사냥에 의존한 포식자가 아닐 수 있다는 주장도 제기되었다. 영화 쥐라기공
원에서 딜로포싸우루스는 목 주위의 부채 모양 장식과 독이 있는 침을 뱉는 것으로 묘사
되었는데 이에 대한 증거는 없고 단지 상상일 뿐이다. 세 마리의 딜로포싸우루스가 함께 
발견되어 이들이 떼로 이동하며 조직생활을 했다고 믿어진다. 


  코일로피씨스 Coelophysis
  완전모식표본/ Coelophysis bauri 크기/ 1.8m 존속기간/ 후기 삼첩기(2억2500만년전) 
    장소/ 미국 뉴멕시코주 전시박물관/미국 뉴멕시코자연사박물관, 미국자연사박물관, 캐나다 
티렐고생물박물관


  큰 머리에 강한 턱, 날카로운 이빨, 길고 유연한 목, 우선형의 몸, 다소 긴 앞발을 가진 
코일로피씨스는 꼬리를 제외한 몸 크기가 칠면조보다 약간 크다. 1947년 뉴멕시코 고스트
농장에서 수백 마리의 코일로피씨스 화석이 발견되었는데, 이들은 홍수에 의해 몰살되어 
집단적으로 강바닥에 묻힌 것으로 해석되었다.코일로피씨스는 오늘날 육식포유류와는 달리 
무리지어 살았다는 점이 매우 독특하다. 코일로피씨스의 몸 안에서 부화하지 않은 새끼로 
보기에는 너무 큰 새끼의 뼈가 발견되어 이들 공룡은 때로 어린 새끼들을 잡아먹었다는 
것이 밝혀졌다.


  씬타르쑤스 Syntarsus
  완전모식표본/ Syntarsus rbodesiensis 크기 /3m 존속기간/ 전기 쥐라기(2억800만년전
~1억9400만년 전) 장소/아프리카 짐바브웨, 미국 애리조나주 전시박물관/짐바부웨국립박
물관


  코일로피씨스와 매우 유사하나 머리와 턱이 다소 크고 목은 작다. 앞발은 크고 잘 발달
되어 날카로운 발톱을 가진 세 앞발가락을 사용하여 움켜쥘 수 있게 되어 있다.  발목뼈들
이 서로 붙어 일체화 되어있기 때문에 오랫동안 빠르게 달릴 수 있다. 30개체 이상의 씬
타르쑤스가 아프리카 짐바브웨에서 발견되었는데 두 종류로 구분된 뼈의 형태중 굵은 것
은 암컷, 다소 가늘고 날렵한 것은 수컷의 뼈이다. 암컷의 뼈는 수컷보다 약 15㎝가 더 크
다. 원시용각류인 마쏘스폰딜루스 뼈가 함께 발견되어 아마도 이들이 씬타르쑤스의 사냥감
이 아니었나 추측된다. 


  2-2 테타누라 Teanura
  테타누라 그룹에 속한 공룡들의 특징은 세 개의 발가락을 가진 앞발이 진화한 점이다. 
이 그룹으로 진화한 수각류는 앞발가락 중 넷째와 다섯째 발가락이 모두 없어진다. 따라서 
앞발가락의 수는 안으로 접을 수 있는 강한 엄지발가락을 포함해 세 개 이하로 줄어들게 
되었다. 이러한 변화에 따라 이 육식공룡들은 먹이를 매우 효과적으로 움켜쥘 수 있는 능
력을 갖게 된다.


  바리오닉스 Baryonyx
  완전모식표본/ Baryonyx walkeri 크기/10m 존속기간/전기 백악기(1억2500만년전) 장
소/영국 전시박물관/영국자연사박물관


  발톱이라는 애칭으로 불리는 바리오닉스는 다소 이상하게 생긴 육식공룡이다. 얼굴은 악
어와 비슷한 형태이며 16쌍의 이빨을 가지고 있다. 약 30㎝에 이르는 커다란 앞발톱 한 
개가 1983년 아마추어 화석수집가에 의해 발견된 후 대규모적인 발굴 작업을 통해 거의 
완벽한 바리오닉스의 골격이 산출되었다.


이 공룡은 영국에서 처음 발견된 육식공룡이며 또한 세계적으로 매우 드문 전기 백악기 
육식공룡이다. 긴 주둥이와 많은 이빨의 존재는 이 공룡이 주로 물고기를 잡아먹었음을 암
시하는데, 이 공룡은 긴 앞발톱을 이용해 물고기를 잽싸게 낚아챌 수 있었다. 실제로 뱃속
에서 물고기의 잔해들이 함께 발견되었다.


  2-2-1 카르노싸우리아 Carnosauria
  원시적인 큰 육식공룡들이 속한 그룹이다. 이족 보행을 하였으며 큰 뒷다리는 큰 발톱으
로 무장되어 있다. 과거에는 단지 크기에 따라 큰 수각류는 카르노싸우리아 그룹으로, 작
은 수각류는 코일루로싸우리아로 분류하였다. 그러나 이러한 분류는 그들의 진화관계를 올
바르게 밝힐 수 없기 때문에 단지 크기가 크다고 카르노싸우리아에 속한 공룡이라고 볼 
수 없다. 예컨대 현재 가장 큰 육식공룡인 티나로싸우르스는 카르노싸우리아 그룹이 아니
라 이들 그룹으로부터 진화된 코일루로싸우리아 그룹에 속한다. 전형적인 카르노싸우리아 
그룹에 속하는 알로싸우루스는 티라노싸우루스와 외형적으로 크게 다르지는 않지만 뒷발
과 앞발의 구조는 서로 크게 다르다.티라노싸우루스는 앞발이 짧아지면서 앞발가락도 두 
개로 줄어든다. 세 개의 발뼈도 알로싸우루스에서는 크기가 같지만 티라노싸우루스에서는 
발목 부분이 더 작다. 또 티라노싸우루스는 치골 끝이 크게 확장되어 있다. 몸집도 알로싸
우루스보다 더 커지며 몸에 대한 머리 크기 비율도 커진다. 또 티라노싸우루스의 위턱 앞
부분에 네 쌍의 이빨이 있고 눈 아래 뺨 부분에 또하나의 구멍이 발달하게 된다.


  1) 알로싸우루스류(Allosauridae)


  알로싸우루스 Allosaurus     
  완전모식표본/Allosautus fragils 크기/9~12m 존속기간/후기 쥐라기(1억5600만년전) 
장소/미국 콜로라주 ·유타주 ·와이오밍주 ·몬태나주 전시박물관/캐나다 왕립온타리오박

물관, 티렐고생물박물관, 미국자연사박물관, 스미스쏘니언자연사박물관, 카네기자연사박물

  알로싸우루스는  북미 서부지역에서 후기 쥐라기를 대표하는 가장 알려진 큰 육식공룡
이다. 1m나 되는 큰 머리에는 길이 7.5㎝의 이빨이 턱을 채우고 있다. 다른 큰 수각류처
럼 알로싸우루스는 아래턱 앞부분이 경첩처럼 되어 있어 입을 벌릴 때 아래턱이 약간 옆
으로 열린다. 머리뼈의 접합부분도 약간 움직일 수 있어 주둥이 부분을 위아래로 움직일 
수 있다. 이러한 구조는 커다란 고깃덩이를 쉽게 삼킬 수 있게 한다.  


  뒷다리는 크고 강한 근육으로 이루어져 시속 30㎞로 뛸 수  있었다. 25㎝나 되는 날카
로운 발톱으로 무장한 세 개의 앞발가락은 먹이를 잡는데 유용했다. 머리 위, 눈 앞쪽에 
난 짧은 뿔 모양의 뺘의 기능은 아직 밝혀지지 않았다. 미국 유타주의 클리블랜드-로이드 
공룡발굴지에서 1972년 이후 지금까지 1만개 이상의 뼈가 발굴되었는데 그중 반 이상이 
알로싸우루스의 뼈이다. 이 뼈들로 판단할 때 새낀는 약3m크기지만 다 자라면 12m에 이
르렀던 것으로 밝혀젔다. 이들은 당시 같이 살았던 디플로도쿠스, 아파토사우루스,바러씨우
루스 같은 큰 용각류 공룡들을 공격했다. 


  아크로칸토싸우루스 Acrocanthosaurus
  완전모식표본/ Acrocanthosaurus atokensis 크기/9m 존족기간/ 전기 백악기(1억1500
만년 전~1억500만년 전) 장소/ 미국 오클라호마주 ·텍사스주 전시박물관/ 미국 포트워스
과학박물관


  이 육식공룡의 가장 큰 특징은 몰뼈에서 꼬리뼈까지 발달한 긴 신경배돌기이다. 이 돌기
는 60㎝에 이르는 것도 있어 목과 꼬리에 강하 ㄴ근육을 지탱하는 역할을 한다. 불환전한 
머리뼈가 1956년 미국 오클라호마주에서 발견된 후 최근 텍사스의 포트워스 지역에서 거
의 완전한  몸뼈가 발견되어 달라스 남부감리대학에서 연구중이다. 아크로칸토싸우루스가 
용각류 플레우로코일루스를 공격하는 순간이 텍사스 글렌로즈의 주립공룡계곡에 발자국으
로 남아 있다.


  2)씬랍토르류(Sinraptoridae)
  씬랍토르 Sinraptor
  완전모식표본/ Sinraptor hepingensis  크기/6m 존속기간/ 후기 쥐라기(1억5000만년 
전) 장소/ 중국 전시박물관/ 없음


  1987년 캐나다 - 중국 공룡탐사에서 발굴된 새로운 공룡으로 동시대 육식공룡인 알로
싸우루스보다 원시적인 머리뼈를 가지고 있다. 눈 위에 현저하게 돌출된 거친 뼈가 특징이
다. 


  2-2-2 코일로루싸우리아 Coelurosauria
  이 그룹의 특징은 긴 앞발이 진화한 점이다. 
  상대적으로 긴 앞발은 원시적인 카르노싸우리아 그룹으로부터 진보된 특징 중의 하나로 
먹이를 잡고 다루는 데 사용되었다. 이 그룹에 앞발이 짧은 티라노싸우루스가 속하는 것은 
이상하게 보일지 모르지만 이들의 앞발은 이차적으로 짧아진 것이다. 왜냐하면 수각류는 
앞발가락의 수가 적어지는 방향으로 진화했기 때문에 두 개의 앞발가락을 가진 티라노싸
우루스는 더 진화된 형태이다. 따라서 티라노싸우루스는 이차적으로 얻어진 거대한 몸집과 
짧은 앞발에 상관없이 여러 가지 다른 특징들에의해 코일로싸우리아 그룹에 속한다.


  콤프쏘그나투스 Compsognathus
  완전모식표본/ Compsognathus longipes 크기/ 1m 존속기간/ 후기 쥐라기(1억5600만
년 전~1억4500만년 전) 장소/ 독일. 프랑스 전시박물관/ 독일 바바리아박물관, 프랑스 국
립자연사박물관


  콤프쏘그나투스는 가장 작은 공룡 중의 하나로 납작한 머리의 길이는 6.5㎝ 정도이다. 
목은 상대적으로 길고 앞발은 그리 길지 않다. 두 개의 발가락은 쥐라기의 수각류들 중에
서 독특하다. 골격을 보면 이들이 민첩한 공룡었음을 알 수 있는데 주로 곤충이나 작은 동
물들을 잡아먹었을 것이다. 실제 배 부분에서 도마뱀의 잔해가 발견되었다. 또 이 공룡은 
시조새의 골격과 매우 유사하다. 실제 헉슬(Thomas  Huxely)는 ‘새 같은 파충류’로부
터 새가 진화했다는 그의 이론을 제사는 데 콤프쏘그나투스를 예로 들어 설명하였다. 


  오르니톨레스테스 Ornitholestes
  완전모식표본/ Ornitholestes hermanni 크기/ 1~2m 존속기간/ 후기 쥐라기(1억5600만
년 전~1억4500만년 전) 장소/ 미국 와이오밍주 ·유타주 전시박물관/ 캐나다 티렐고생물
박물관, 미국자연사박물관


  1900년 아파토싸우루스가 발견된 장소에서 미국자여사박물관팀에 의해 처음 발견된 후 
오르니톨레스테스는 그후 새로운 표본이 발견되지 않고 있다. 조그만 머리에 커다란 콧구
멍을 가졌으며 콧구멍 위에는 작은 뿔 같은 구조가 발달되어 있다. 넷째 앞발가락은 흔적
만 남아 실제 세 개의 긴 앞발가락을 갖고 있다. 뒷다리는 길고 가벼워 꼬리와 함께 균형
을 이루면서 매우 빨리 달리 수 있는 구조이다. 


  1) 티라노싸우루스류(Tyrann0sauridae)


  티라노싸우루스 Tyrannosaurus
  완전모식표본/ Tyrannosaurus rex 크기/ 12m 존속기간/ 후기 백악기(6800만년 전~6
500만년 전) 장소/ 미국 몬태나주 ·와이오밍주 ·콜로라도주 ·뉴멕시코주 ·싸우스다코
타주, 캐나다 서부 전시박물관/ 캐나다 티렐고생물박물관, 미국자연사박물관, 덴버자연사박
물관,카네기가연사박물관


  티라노싸우루스는 아마 가장 유명한 공룡일 것이다. 비록 가장 큰 육식공룡은 안닐 수 
있으나 지구상에서 가장 힘쎈 육상 육식동물이었다. 거대한 몸집에 커다란 머리, 짧고 강
력한 목과 강력한 목과 강력한 발톱으로 무장된 뒷다리, 그리고 이에 반해 우스꽝 스러울 
정도로 작은 두 개의 앞발가락이 달린 짧은 앞발을 갖고 있다. 머리는 약 1.35m에 이르고 
60개나 되는 이빨 한 개의 길이는 16㎝, 폭도2.5㎝나 된다. 강력한 근육이 발달한 턱은 
한입에 200kg의 고기를 물어뜯을 수 있다. 


  뇌의 구조를 보면 후각을 관장하는 부분이 잘 발달되어 있음을 알 수 있다. 머리는길고 
납작해 앞을 잘 볼수 있고 귀의 구조도 악어와 비슷해 잘 즐을 수 있었다. 가장 완전한 머
리뼈가 1990년 미국 싸우스다코타주에서 발견되어 발견자의 이름을 따서 ‘쑤’(Sue)라
는 애칭으로 불린다. 이 머리뼈에는 상처가 난 후 자연 치유된 흔적들도 남아 있다. 티라
노싸우루스의 앞발은 90㎝이지만 200kg을 들 수 있을 정도로 강력하다. 


  몽골에서 발견된 타르보싸우루스 바타르(Tarbosaurus bataar)는 더 작고 납작한 이빨과 
작은 앞발을 제외하곤 티라노싸우루스와 다른 점이 없기 때문에, 최근 티라노싸우루스의 
다른 한 종 티라노싸우루스 바타르(Tyrannosaurus bataar)로 재명명되었다. 이들은 티라
노싸우루스의 선조로 여겨지며 티라노싸우루스가 아시아에서 기원해 북미로 이동해갔음을 
보여준다.


  알베르토싸우루스Albertosaurus 
  완전모식표본/Albertosaurus sarcopbagus 크기/8~10m 존속기간/후기 백악기(7600만
년 전~6800만년 전) 장소/캐나다 알버타주 전시박물관/캐나다 티렐고생박물관 미국자연
사박물관, 스미스쏘니언자연사박물관


  알베르토싸우루스는 티라노싸우루스보다 약 8백만년 먼저 나타났다. 티라노싸우루스처럼 
커다란 머리에 날카로운 이빨과 두 개의 앞발가락을 가졌지만 팔 길이는 더 길다. 알베르
토싸우루스는 좀 더 넓적한 주둥이를 갖고 있다. 앞쪽을 향한 타라노싸우루스의 눈보다 더 
옆쪽으로 치우쳐 있다. 서너종이 알려져 있는데 알베르토싸우루스 란켄씨스(Albertosaurus 
lancensis)는 최근 나노티라누스(Nanotyyannus)로 재명명되었다.


  2)트로오돈류(Troodontidae)
  트로오돈Troodon 완전모식표본/Troodon formosus 크기/1.75m 존속기간/후기 백악기
(7600만년 전~7000만년 전) 장소/미국 몬태나주˙와이오밍주, 캐나다 알버타주 전시박
물관/없음


  트로오돈은 1856년 북미에서 발견된 이빨 한 개에 의해 처음으로 이름붙여진 후 골격 
형태에 대한 정보가 없었다. 그후 1983년에 이르러 턱뼈가 발견되었고 머리뼈를 포함한 
불완전한 골격이 알려졌다.


  트로오돈은 아마도 공룡 중 가장 두뇌가 발달한 공룡이었을 것이다. 몸무게는 22.7kg밖
에 안되지만 뇌의 무게는 37~45g이나 되었기 때문이다. 이렇듯 몸무게에 비해 큰 뇌용량
은 현생 조류에 비견될 정도이다. 또한 4.4cm 직경의 커다란 눈을 갖고 있어 밤에도 잘 
활동했을 것으로 추정된다. 트로오돈은 앞발을 회전할 수 있었으며 다리는 매우 길어 민첩
했다. 가느다랗고 유연한 꼬리는 재빠른 몸동작의 균형을 맞추는 데 아주 효과적이고, 두
개의 날카로운 발톱 중 둘째발가락이 가장 크다. 이러한 특징은 드로마이오싸우루스와 비
슷하나 그 공룡의 것처럼 강력한 힘을 가진 것은 아니고 긴 발가락은 조그만 포유류나 파
충류를 잡는 데 이용되는 정도였다.


  3) 오르니토미무스류(Ornithomimosauria)


  하르피미무스Harpymimus
  완전모식표본/ Aarpymimus okladnikovi 크기/3.6m 존속기간/ 전기 백악기(1억1900만
년 전~9750만년 전) 장소/ 몽골 전시박물관/ 없음


  하르피미무스는 터조처럼 생긴 오르니토미무스류 가장 원시적인 형태이다. 이들 긴 다리 
공룡의 후손들은 몽골에서 북미로 퍼져나갔다. 가장 큰 특징은 세 개의 긴 앞발가락이며 
길고 날씬한 다리는 다른 어떤 공룡보다도 빨리 달릴 수 있는 능력을 제공했다.
  이 그룹은 대부분은 오늘날의 조류처럼 이빨이 없는 부리를 가졌지만 하르피미무스는 
여섯 개의 작고 뭉툭한 앞니를 가ㅣㅈ고 있다. 이것은 육식공룡들이 진화하면서 이빨이 없
어진다는 것을 보여주는 것이다. 그렇다면 육식공룡으로서는 비효과적인 이러한 이빨로 이

들은 무엇을 먹었을까? 확실히 알 수는 없지만 그들은 빠른 걸음과 긴 앞발을 이용해 주
로 곤충이나 조그만 포유류를 잡아먹었으리라 추정한다.


  오르느토미무스 Ornithomimus
  완전모식표본/ Ornithomimus velox 크기/3.5m 존속기간/ 후기 백악기(7600만년 전~
6500만년 전) 장소/미국 콜로라도주.유타주.몬태나주.하이오밍주.캐나다 알버타주 전시박
물관/캐나다 왕립온타리오박물관


  1889년 발견된 이 ‘타조처럼 생긴 공룡’은 실제 타조와 비슷하게 긴 다리와 가는 목, 
작은 머리를 갖고 있다. 긴 다리 덕분에 최소한 시속 50km로 달릴 수 있었던 것으로 판
단된다. 이빨은 없으며 앞발은 매우 길다. 주둥이가 곤충을 주식으로 하는 조류의 주둥이
와 매우 비슷해 이들도 주로 곤충을 먹지 않았나 유추하게 된다.또한 빈약하게 발달된 턱 
근육으로 보건대 이들이 알이나 부드러운 먹이를 취했을 가능성이 높다. 오르니토미무스는 
비슷한 스트루티오미무스보다 더 오래 존속했으며 넷째발가락의 흔적이 완전히 없어졌다.


  스트루티오미무스Struthiomimus 
  완전모식표본/Struthiomimus aitus 크기/4m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~700
0만년 전) 장소/캐나다 알버타주 전시박물관/미국자연사박물관


  다른 오르니토미무스류처럼 작은 머리에 긴 목, 상대적으로 긴 앞발과 긴 앞발가락, 긴 
다리를 갖고 있다. 이빨은 모두 퇴화되었다. 이빨이 없기 때문에 먹이를 취하기 위해 주로 
빠른 속도와 강한 앞발과 강한 부리를 이용했다. 단단한 꼬리는 달리면서 갑자기 방향을 
바꿀 때 몸의 균형을 잡는 역할을 했다. 앞발가락은 크고 매우 길어 상완골의 길이와 같으
며, 매우 길고 약간 휘어진 발톱이 달려 있다. 앞발가락은 세 개이며 안쪽 것은 다른 것보
다 짧다.


  4)테리지노싸우루스류(Therizinosauroidae)
  쎄그노싸우루스Segnosaurus 완전모식표본/Segnosaurus galbinensis 크기/6.5m
존속기간/후기 백악기(9750만년 전?~8850만년 전?) 장소/중국,몽골 전시박물관/없음
  이 공룡이 1979년 몰골에서 처음 발견되었을 때 그 괴상한 특징에 대해 많은 논란이 
있었다. 왜냐하면 쎄그노싸우루스는 조반류, 수각류, 원시용각류의 특징들을 갖고 있기 때
문이다. 머리는 이상하게 작고 긴 목과 짧아진 꼬리를 갖고 있다. 전형적인 수각류의 이빨
과는 다르게 원시용각류와 유사한 주둥이와 이빨을 가졌다. 비록 네 개의 발가락, 골반구
조는 초식공룡의 특징을 보이지만 커다란 뒷발의 엄지발가락은 이들이 진화된 육식공룡 
테타누라임을 보여준다. 뒷다리로 걸었으며 앞발은 길고 날카로운 발톱으로 무장되어 있
다.


  5)오비랍토르류(Oviraptoridae)
  오비랍토르Oviraptor 완전모식표본/Oviraptor philoceratops 크기/1.8m 존속기간/후기 
백악기(8800만년 전?~7000만년 전) 장소/몽골 전시박물관/몽골자연사박물관미국자연사
박물관


  오비랍토르라는 이름은 ‘알도둑’이란 뜻으로 만들어졌다. 이는 이 공룡이 프로토케라
톱스의 알둥지에서 자주 발견되고, 입 안쪽에 있는 한쌍의 조그만 이빨 구조가 알을 집기
에 효과적으로 굽어 있다는 사실에 기인한 것이다. 그러나 최근 미국자연사박물관팀이 발
굴한 오비랍토르의 둥지를 보면 이들이 새처럼 둥지를 틀고 새끼를 돌보는, 이름에 걸맞지 
않게 모성애가 강한 공룡임이 밝혀졌다. 최근에는 새와 같은 쇄골과 함께 깃털 구조도 발
견되었다. 새로이 발견된 표본들은 주둥이와 머리 위에 크고 둥그런 돌기구조가 매우 다양
하게 진화되었다는 것을 보여준다. 눈구멍은 매우 크고 깊은 아래턱에 하트 모양의 커다란 
구멍이 발달해 있다.


  2.2.3 마니랍토라
  이 그룹의 특징은 반달 모양의 큰 앞발목뼈가 진화된 점이다. 코일루로싸우리아 중 더 
진화된 앞발목뼈를 가진 그룹으로 데이노니쿠스, 벨로키랍토르, 조류가 여기에 속한다. 이
들의 진화된 앞발목뼈는 하나의 커다란 반달모양으로 변해 손목을 자유롭게 움직일 수 있
었다. 이들 공룡은 몸에 비해 상대적으로 가장 큰 뇌를 가지고 있어 지능이 뛰어나고 민첩
한 포식자였다. 이들의 발톱 기저부는 강력한 근육과 연결되어 낫과 같은 발톱을 강력하게 
휘두를 수 있었다.


  데이노니쿠스
  완전모식표본 크기/ 3미터 존속기간/ 전기 백악기(1억1900만년 전 ~ 9300만년 전) 장
소/ 미국 몬태나주. 와이오밍주 전시박물관/ 미국 예일대 피바디자연사박물관, 필라델피아 
자연과학원


  데이노니쿠스는 가장 특징적이고 진화상 매우 중요한 공룡이다. 무게 80킬로그램 정도
의 매우 작은 육식공룡이지만 큰 눈과 긴 주둥이, 날카롭게 톱니화된 이빨, 그리고 긴 앞
발은 세 개의 날카로운 발톱으로 무장되어 있다. 커다란 크기의 네 발가락이 있지만 다섯
째 발가락은 거의 퇴화했다.


  가장 중요한 특징은 둘째발가락에 발달해 있는 낫 모양의 큰 발톱이다. 이 발톱은 13센
티미터로 매우길어 셋째와 넷째 발가락을 사용해 걸을 때 위로 들어올려져 보호되며 먹이
를 사냥할 때 사용되었다. 이빨은 아래를 향한 게 아니라 뒤쪽으로 휘어져 있어 먹이를 죽
이는 역할보다는 고기를 자르는 용도에 더 적합했다.


  꼬리는 긴 척추로 구성되어 있으며 이들을 가로지르는 막대구조의 뼈로 딱딱하게 굳어 
있다. 이러한 꼬리는 상하 또는 좌우로 움직일 수 있지만 유연하게 휘지 않는다. 그러나 
뻣뻣한 꼬리는 큰 초식공룡을 사냥하여 뒷발의 발톱을 이용해 먹이의 배를 가를 때 순간
적인 힘을 주면서 몸의 기동성을 증가시키는 데 사용되었다. 앞발목은 매우 유연하여 양 
앞발을 서로 맞잡을 수 있었다. 이러한 앞발은 먹이를 잡기 위해 디자인된 것이다. 먹이를 
재빠르게 쫓아 앞발로 잡고 뒷발의 큰 발톱을 이용해 먹이의 배를 갈랐다.


  1964년 데이노니쿠스의 발견으로 공룡이 매우 활동성이 큰 동물임이 밝혀졌으며 또한 
새와의 진화관계에 새로운 증거로 제시되었다. 따라서 데이노니쿠스는 공룡이 온혈동물이
라는 가설을 뒷받침하는 데 자주 인용되고 있다. 데이노니쿠스와 함께 발견된 초식공룡 테
논토싸우루스는 한마리의 데이노니쿠스가 사냥하기에는 너무 큰 공룡이기 때문에 이들이 
떼로 사냥을 했을 것이라는 유추를 낳았다. 이들의 큰 뇌는 그러한 복잡한 행동양식을 할 
정도로 지능이 발달했음을 암시한다.


  벨로키랍토르
  완전모식표본 크기/1.8미터 존속기간/ 후기 백악기(8500만년 전 ~ 8000만년 전) 장소
/ 몽골, 중국 전시박물관/ 폴란드 고생물연구소, 몽골자연사박물관


  벨로키랍토르의 커다란 눈, 날카로운 이빨, 자유자재로 움직일 수 있는 앞발, 그리고 긴 
다리를 보면 이들이 실제로 매우 민첩한 육식동물이었음을 알 수 있다. 벨로키랍토르는 데
이노니쿠스처럼 둘째 발가락에 달린 낫 모양의 매우큰 발톱이 주요 무기다. 이들의 커다란 
입은 상당히 큰 먹이도 다룰 수 있었음을 말해준다.


  1971년 몽골 고비사막에서 발견된 매우 흥미로운 표본에는 벨로키랍토르가 프로토케라
토스와 필사의 싸움을 벌이는 장면이 고스란히 간직되어 있다. 벨로키랍토르는 프로케라톱
스의 얼굴을 앞발로 잡고 뒷발의 발톱은 프로토케라톱스의 배를 가르고 있다(제3부 4장 
참조). 벨로키랍토르는 시조새와 유사한 골반을 가지고 있어서 어떤 학자들은 이들이 깃털
을 가지고 있었을 것이라고 주장하기도 하지만 아직 증거는 없다.


  2.2.4 조류


  시조새
  완전모식표본 크기/ 50센티미터 존속기간/ 후기 쥐라기(1억 4000만년 전) 장소/ 독일 
전시박물관/ 독일자연사박물관, 영국자연사박물관


  시조새는 가장 오래된 새이다. 왜냐하면 깃털과 날개, 그리고 차골을 가지고 있기 때문
이다(제1부 5장 참조). 그러나 또한 많은 점에서 작은 육식공룡 데이노니쿠스와 유사한 
점이 많다. 이러한 특징은 긴 꼬리, 앞발목뼈의 형태, 치골이 뒤로 향한 것, 이빨의 존재에
서 알 수 있다.


  1861년 처음으로 표본이 발견된 이후 현재까지 6점의 시조새 화석이 독일 졸렌호펜 지
역에서 발견되었다. 시조새가 가장 오래된 새이지만 현생의 새와는 뼈의 구조가 다르기 때
문에 이들이 실제 날 수 있었을까 하는 논란이 있다. 하지만 날았음이 분명하다.


  모노니쿠스
  완전모식표본 크기/ 90센티미터 존속기간/ 후기 백악기(7200만년 전) 장소/ 몽골 전시
박물관/ 미국자연사박물관


  이상한 형태의 새로 몽골에서 발견되었다. 하나의 짧고 단단한 앞발가락은 일반적인 새
의 날개와는 거리가 멀게 느껴진다. 그러나 몸 전체의 골격은 전형적인 새의 그것이다. 따
라서 모노니쿠스는 날지 못하는 새였다. 이러한 짧은 앞발의 기능은 확실히 알 수 없지만 
짧으면서도 근육질로 되어 있는 것으로 미루어보아 어떤 특별한 기능을 했던 것으로 생각
된다.
  
  3장 조반류 공룡
  
  조반류의 특징은 치골이 뒤를 향하여 아래턱에 전하악골(앞아래턱뼈)이 진화한 점이다.
  조반류 공룡은 용반류 공룡보다 진보된 골반구조를 갖고 있다. 이들 공룡의 치골은 새와 
비슷하게 뒤쪽으로 뻗어 있지만 실제 새는 앞에서 설명한 것처럼 용반류의 수각류 마니랍
토라 그룹에서 진화되어 나온 것이다. 현재 새의 치골이 뒤를 향하는 이유는 앞으로 뻗은 
마이랍토라 공룡의 치골이 하늘을 날면서 이차적으로 뒤를 향하게 되었기 때문이다. 그러
므로 조반류 공룡은 실제 새와 전혀 관계가 없다. 조반류는 극히 다양한 초식공룡들을 포
함하고 있다. 따라서 모든 조반류 공룡들은 초식성이다. 조반류 공룡들은 방어와 자기과시, 
먹이습성과 움직임에 따라 여러 형태로 때로는 특이한 모양으로 진화하였다.


  레쏘토싸우르스
  완전모식표본 크기/ 1미터 존속기간/ 전기 쥐라기(2억800만년 전 ~ 2억년 전) 장소/ 남
아프리카 전시박물관/ 남아프리카박물관


  레쏘토싸우르스는 가장 원시적인 조반류 공룡이다. 몸은 작고 날렵하게 생겼으며 갑옷 
같은 피부는 발달되지 않았다. 머리는 10센티미터 정도인데 커다란 눈 때문에 전반적인 
머리형은 삼각형이다. 긴주둥이는 식물을 뜯기에 알맞게 각질의 부리로 덮혀 있고 나뭇잎 
모양의 이빨은 단순하게 일렬로 배열되어 있다. 앞발은 짧아 뒷다리 길이의 40퍼센트 밖
에 안되지만 물건을 쥘 수 있는 네개의 앞발가락이 발달했다. 조그만 엄지발가락은 걸을 
때 땅으로부터 들어올려져 있어 실제 조그만 발톱이 달린 네 발가락으로만 걸었다. 꼬리는 
보존이 잘 안되어 있으나 몸 전체 길이의 반 정도를 차지했을 것으로 추정된다.


  1 게나싸우리아
  이 그룹의 특징은 치열이 턱 가장자리로부터 안쪽으로 이동해 뺨이 진화한 점이다.
  씹을 수 있는 이빨들이 턱 가장자리에서 안쪽으로 놓이게 진화하여 이빨과 그것을 싸고 
있는 뺨사이에 볼주머니를 만들 수 있었다. 이것은 씹을때 음식이 입 밖으로 흘러나가는 
것을 방지하며 본격적으로 씹는 작용을 할 수 있는 기능을 제공한다. 따라서 이 그룹의 공
룡들은 다양한 이빨들을 발달시킬 수 있었으며 자신을 방어하기 위해 여러가지 형태의 방
어수단을 지닌 티레오포라 그룹으로 진화된다.


  1.1 티레오포라
  티레오포라 그룹의 특징은 등에 갑옷 같은 골판들이 진화한 점이다.
  두 개의 주요 그룹이 있는데 그것은 등에 골판과 꼬리끝에 창 같은 뼈를 가진 판공룡 
스테고싸우리아와 여러 형태의 골판과 골편으로 거의 몸을 감싼 갑옷공룡 안킬로싸우리아
이다. 조반류에서 이러한 골판의 피부는 2억년 전부터 일찍 진화했다.


  스쿠텔로싸우르스
  완전모식표본 크기/ 1.2미터 존속기간/ 전기 쥐라기(2억800만년 전 ~ 2억년 전) 장소/ 
미국 애리조나주 전시박물관/ 미국 북애리조나박물관, 하바드대학 비교동물학박물관


  스쿠텔로싸우르스는 티레오포라 그룹에서 가장 원시적인 공룡이다. 이 공룡의 긴 꼬리와 
짧은 뒷다리, 그리고 많은 골편들로 특징지어진다. 한 표본에서 304개의 골편이 발견되었
는데 실제는 그보다 더 많은 골편을 가지고 있었으리라 추정된다. 발견된 골편들은 그 형
태에 따라 여섯 종으로 나눌 수 있으며 가장 큰 것은 직경이 3센티미터 정도이다. 다소 긴 
뒷다리를 보면 이 공룡이 이족보행을 하지 않았을까 생각되지만 긴 몸통과 뒷다리에 비견
되는 긴 앞다리, 그리고 큰 발등을 살펴보면 사족보행을 한 공룡임을 알 수 있다.


  쎌리도싸우르스
  완전모식표본 크기/ 4미터 존속기간/ 전기 쥐라기(2억800만년 전 ~ 2억년 전) 장소/ 영
국 전시박물관/ 영국자연사박물관


  쎌리도싸우르스는 1859년 오언이 이름붙인 가장 오래된 공룡 중의 하나이다. 매우 원시
적인 사족보행의 초식공룡으로 몸은 여러 종류의 골편으로 덮혀 있다. 골편들 중 둥근 형
태의 판은 등 쪽에 발달해 있고 독특하게 생긴 삼각형의 판은 머리 뒤에 발달해 있다.
  최근 발견된 피부화석을 보면 쎌리도싸우르스의 몸은 모자이크처럼 조그맣고 동그란 비
늘들로 감싸여 있음을 알 수 있다. 쎌리도싸우르스는 스쿠테로싸우르스와 함께 검룡류와 
곡룡류의 원시 조상으로 추정된다.


  1.1.1 스테고싸우리아(검룡류)
  '천장을 가진 파충류'란 뜻의 이 그룹은 거의 전세계에 분포했다. 이 그룹에 속하는 모든 
공룡은 사족보행을 했고 작은 머리를 갖고 있으며 등에 골판과 꼬리에 창 같은 뼈가 나 
있다. 지금까지 약 12종이 알려져 있으며 대부분 쥐라기에 살았지만 몇 종은 백악기까지 
생존했다.


  휴양고싸우르스 
  완전모식표본 크기/ 4미터 존속기간/ 중기 쥐라기(1억7000만년 전) 장소/ 중국 전시박
물관/ 중국 쯔꿍공룡박물관


  휴양고싸우르스는 가장 원시적인 판공룡이다. 작고 상을 이룬 하트형의 골판이 두 줄로 
머리에서부터 발달하다 어깨에 이르러 창 모양으로 바뀐다. 이러한 판들은 골반지점을 지
나면서 갑자기 작아져 꼬리 중간까지 확장되어 있다. 꼬리끝에는 4개의 창뼈가 돌출해 있
다.


  원시적인 특징은 앞발과 뒷발의 길이가 거의 같고 앞주둥이에 이빨이 발달해 있는 것이
다. 또한 눈앞과 아래턱 중간에 조그만 구멍이 발달하는데 이러한 구멍은 더 진화된 검룡
류에서는 나타나지 않는다.


  1979년에 중국 쓰촨 지역에서 용각류 슈노싸우르스와 함께 12개체의 휴양고싸우르스가 
발굴되었다. 1972년 발견된 한 표본의 눈 사이에서는 조그만 뿔구조가 발달된 것이 확인
되었는데 이는 수컷에서만 나타나는 특징으로 추정되고 있다.


  스테고싸우르스
  완전모식표본 크기/ 7미터 존속기간/ 후기 쥐라기(1억5600만년 전 ~ 1억4500만년 전) 
장소/ 미국 콜로라도주, 유타주, 와이오밍주 전시박물관/ 미국자연사박물관, 스미쏘니언자
연사박물관, 카네기자연사박물관, 덴버자연사박물관, 예일대 피바디자연사박물관


  등에 판이 발달한 스테고싸우르스는 그 특징적인 모양 때문에 가장 잘 알려진 공룡 중 
하나이다. 완전모식표본은 이 공룡이 발견된 지 1세기가 넘도록 아직 완전하게 알려져 있
지 않고 실제로 스테고싸우르스의 특징은 스테고싸우르스 스테놉스의 것들이다. 스테고싸
우르스는 뒷발의 반 정도밖에 안되는 짧은 앞발과 좁은 주둥이를 가진다.


  이 공룡의 가장 큰 특징은 등을 따라 발달한 얇은 골판들인데, 이것들은 등 가운데로 갈
수록 커져 골반 위에서 가장 크게 발달했다가 꼬리를 향해 다시 작아진다. 골판의 위치에 
대해 아직까지 논쟁이 계속되고 있으나 한 쌍의 판들이 서로 교호하는 상태로 등에 배열
되었다는 주장이 우세한 편이다. 꼬리끝에는 두 쌍의 기다란 창 모양의 뼈가 뒤로 돌출되
어 있어 무기로 사용되었다.


  그러나 등에 난 골판 속에는 수많은 미세한 혈관들이 발달하고 있어 이것은 방어를 위
해서가 아니라 체온을 조절하는 방열판 역할을 한 것으로 여겨진다. 몸에는 조그맣고 납작
하며 모양이 불규칙한 직경 3.5센티미터의 골편들이 분포한다. 또하나의 특징은 2톤의 몸
집에 비해 상대적으로 굉장히 작은 뇌를 가졌다는 것인데, 뇌의 실제 크기는 골프공만했고 
무게는 70그램 가량이었다.


  켄트로싸우르스
  완전모식표본 크기/ 3미터 존속기간/ 후기 쥐라기(1억5600만년 전 ~ 1억5000만년 전) 
장소/ 아프리카 탄자니아 전시박물관/ 독일자연사박물관,독일 튀빙엔 지질고생물연구소박물


  켄트로싸우르스는 스테고싸우르스와 반 정도 크기이며 한쌍의 골판을 목에 가지고 있다. 
골판들은 단지 등의 중간까지 발달해 있고 여기서부터 창처럼 생긴 여덟 쌍의 뼈가 꼬리
끝까지 연결된다. 독특하게 한쌍의 창뼈가 옆구리와 골반에서 뒤로 돌출해 있으며 커다란 
삼각형의 골판이 어깨에 발달했다. 발톱은 말굽처럼 뭉툭하여 1톤이 넘는 몸무게를 효과적
으로 지탱하였다.


  투오지앙고싸우르스
  완전모식표본 크기/ 7미터 존속기간/ 후기 쥐라기(1억6300만년 전 ~ 1억5000만년 전) 
장소/ 중국 전시박물관/ 중국 페이빼이박물관


  1970년 중반 아시아에서 처음으로 발견된 판공룡이며 한 개체가 거의 완전한 형태로 
발굴되었다. 서로 겹치게 배열된 숟가락 모양의 이빨을 가지고 있고 판공룡의 특징인 17
쌍의 삼각형 골판들이 목부터 배열되어 있다. 두 쌍의 창뼈가 꼬리끝에 돌출해 있으며 어
깨 위에도 이러한 구조가 나타난다. 목 부분의 골판은 낮고 동그란 형태인데 골반쪽으로 
가면서 점점 커진다.


  1.1.2 안킬로싸우리아(곡룡류)
  사족보행을 한 초식성 조반류로서 짧고 육중한 몸을 가지고 있다. 몸은 조그만 골편으로 
덮혀있어 모든 공룡 가운데 가장 완전하게 갑옷을 입은 것처럼 무장하고 있다. 골편은 둥
근 형태이거나 사각형인데 커다란 골편들은 주로 몸 앞쪽을 덮는 경향이 있다.


  어떤 종은 심지어 눈동자를 보호하는 눈꺼풀뼈도 가지고 있으며 이빨은 나뭇잎 모양으
로 대부분 작다. 이들은 쥐라기에 중국, 미국, 영국에서 발견되었으며 백악기 동안 거의 전
세계에 퍼져나갔다. 이들 곡룡류는 노도싸우루스류와 안킬로싸우루스류의 두 그룹으로 나
뉜다.


  1) 노도싸우루스류
  안킬로싸우루스류와 달리 꼬리곤봉 없이 밋밋한 꼬리를 하고 있으며 머리뼈는 길다. 골
편들은 꼬리까지 잘 덮여 있고 몸 양옆에 창뼈가 있기도 하다. 원시적인 종류는 전악치가 
있으나 진화하면서 없어진다.


  파파싸우루스
  완전모식표본 크기/ 3.5미터 ? 존속기간/ 전기 백악기(1억년 전 ~ 9500만년 전) 장소/ 
미국 텍사스주 전시박물관/ 미국 포트워스과학박물관

 

  새끼 뼈와 함께 머리뼈가 아마추어 화석수집가에 의해 발견되었다. 완전하게 발견된 머
리뼈는 노도싸우루스류 중 가장 원시적이다. 머리뼈 길이는 25센티미터로 그리 크지 않으
며 특히 호흡기관이 매우 원시적이어서 입천장뼈가 불완전하게 발달되어 있다. 표본이 발
견된 퇴적층에는 상어 이빨, 게, 물고기 화석 등이 함께 산출되어 죽은 후 퇴적물과 함께 
바다 쪽으로 운반되어 화석화된 것으로 판단된다. 노도싸우루스류에서 처음으로 눈꺼풀뼈
도 발견되었는데 안킬로싸우루스류의 것보다 작아 완전하게 눈을 가릴 수는 없었다.


  싸우로펠타Sauropelta
  완전모식표본/Sauropelta edwardsi 크기/6m 생존시기/전기 백악기(1억1600만년 전~9
100만년 전)  장소/미국 몬태나주.와이오밍주 전시박물관/미국자연사박물관


  싸우로펠타는 1930년대 미국자연사박물관팀에 의해 처음 발견된 후 1960년대 예일대 
피바디자연사박물관팀이 5개체 이상을 발굴하였다. 등의 골편이 모두 제자리에 있는 상태
로 거의 완전한 골격이 발견되었으나 머리뼈는 다소 불완전하다. 뒷다리는 앞다리보다 길
며 꼬리는 몸 길이의 반을 차지한다. 목은 둥근 골편으로 덮여 있고 옆구리에는 커다란 삼
각형 창뼈들이 돌출해 있는데 가장 큰 뼈는 어깨 바로 앞에 놓여 있다.


  에드몬토니아Edmontonia
  완전모식표본/Edmontonia longiceps 크기/7m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~68
00만년 전) 장소/미국 몬태나주, 캐나다 알버타주 전시박물관/미국 스미스쏘니언자연사박
물관


  골편으로 무장한 에드몬토니아는 탱크 크기만한 몸집을 가지고 있다. 1928년 스턴버그
에 의해 캐나다 쥬디스리버 지층과 미국 몬태나주 투메니슨 지층에서 거의 완전한 형태로 
발견되었다. 머리는 길고 납작하며 목 주위에 크고 납작한 골편들로 덮여 있다. 또한 몸에
서 꼬리끝까지 작은 골편들이 발달해 있다. 노도싸우루스류의 특징인 어깨 주위의 커다란 
가시돌기가 매우 위협적이다.


  파노플로싸우루스Panoplosaurus
  완전모식표본/Panoplosaurus mirus 크기/5.5m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~73
00만년 전) 장소/캐나다 알버타주, 미국 몬태나주 전시박불관/캐나다 국립자연사박물관


  파노플로싸우루스는 1917년 캐나다 알버타주 쥬디스리버층에서 두 개체가 발견되었다. 
이 층은 세계에서 공룡화석을 가장 많이 함유하는 지층 중의 하나이다. 파노플로싸우루스
는 여러 형태와 크기의 골편이 머리에서 꼬리까지 덮고 있다. 옆구리에는 창 모양의 돌기
가 돌출해 있어 방어용으로 사용되었지만 목에는 그러한 구조가 없다. 에드몬트싸우루스와 
매우 유사하며 실제로 같은 시기에 살았다.


  2) 안킬로싸우루스류(Ankylosauridae)
  머리뼈는 넓적하며 꼬리끝에는 커다란 곤봉 모양의 뼈가 있어 공격용 무기로 사용되었
다. 공격을 당할 때 약한 복부 부분이 드러나지 않도록 땅에 납작하게 엎드려 뒤집히지 않
는 자세로 육식공룡의 공격을 피하면서 때론 적극적으로 꼬리끝의 곤봉을 휘둘러 육식공
룡의 다리뼈를 부러뜨렸다. 이러한 뼈방망이는 다리 근육과 강력하게 연결되어 결코 땅에 
끌리지 않았다.


  이 그룹은 잘 발달된 입천장뼈와 복잡한 호흡구조를 가지고 있어 먹이를 씹는 동안에 
호흡을 할 수 있었다.


  피나코싸우루스Pinacosaurus
  완전모식표본/Pinacosaurus grangeri 크기/3.5m 존속기간/후기 백악기(8500만년 전?~8
100만년 전) 장소/몽골, 중국 전시박물관/몽골자연사박물관, 폴란드 고생물연구소

  갑옷공룡은 혼자 생활했다고 믿어져왔다. 그러나 1988년 캐나다-중국 국제공룡탐사에
서 12마리의 새끼 피나코싸우루스가 함께 발견되었는데 이들은 갑작스런 모래폭풍에 의해 
죽은 것으로 밝혀졌다. 몽골 고비사막에서 발견된 피나코싸우루수는 다른 안킬로싸우루스
류보다 더 작고 날렵하며 꼬리곤봉을 좌우뿐 아니라 위아래로도 움직일수 있었다.


  피나코싸우루스는 아시아에서만 발견되는 원시적인 공룡으로 다른 안킬로싸우루스류와 
다르게 머리뼈가 골판으로 완전하게 덮이지 않다.


  안킬로싸우루스Ankylosaurus
  완전모식표본/Ankylosaurus magniventris 크기/9m 존속기간/후기 백악기(700만년 전
~6500만년 전) 장소/미국와이오밍주, 몬태나주, 캐나다 알버타주 전시박물관/미국자연사
박물관


  안킬로싸우루스는 머리 크기만 76cm에 이르는 가장 큰 갑옷공룡이다. 머리뼈 뒤쪽의 위
아래 구석에는 뿔 모양의 돌기가 특징적으로 돌출해 있다. 꼬리곤봉은 서너 개의 골편이 
뭉쳐 두 개의 커다란 뼈덩어리를 이룬 것으로 종마다 모양이 서로 다르다. 안킬로싸우루스
의 꼬리곤봉은 넓게 길게 발달해 있다. 꼬리끝의 척추들은 서로 겹쳐 단단히 붙어 있어 무
거운 꼬리곤봉을 지탱한다. 안킬로싸우루스는 단지 세 표본만이 발견되었는데 이것은 이들
이 주로 대륙에서 살았기 때문이며, 죽은 후 강물에 씻겨내려와 범람원에 묻혀 화석화된 
경우가 대부분이다.


  유오플로쎄팔루스Euoplocephalus
  완전모식표본/Euoplocephalus tutus 크기/5m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~700
0만년 전) 장소/캐나다 알버타주 전시박물관/영국자연사박물관


  많은 표본이 발견되어 가장 잘 연구된 갑옷공룡이다. 골편은 등 가운데와 꼬리 부분에서
는 작고 앞쪽과 옆구리에서는 크게 발달해 있다. 대부분의 골편은 오각형 내지 육각형이며 
표면은 돌출되어 능선을 이룬다. 눈꺼풀뼈는 육식공룡의 날카로운 이빨과 발톱으로부터 눈
동자를 보호하기 위해 셔터처럼 눈을 덮는다. 유오플로케팔루스의 꼬리뼈는 10개의 척추
가 서로 붙어 단단해져 있고 그 끝에 네 개의 뼈가 뭉쳐진 꼬리곤봉이 있다. 다리는 짧고 
몸은 거대해 마치 탱크 같은 인상을 준다.


  싸이카니아Saichania
  완전모식표본/Saichania chulsanensis 크기/7m 존속기간/후기 백악기(7900만년 전~7
500만년 전) 장소/몽골 전시박물관/몽골자연사박물관, 폴란드 고생물연구소


  싸이카니아는 배 부분에도 골편이 발달하였다는점에서 독특하다. 이들의 콧구멍은 양쪽
으로 나뉘어진 구조로 되어 있어 후각이 잘 발달했을 것으로 추정된다. 머리뼈는 앞부분이 
높이 솟아 상자 형태를 하고 있다. 3개의 골판이 합쳐진 꼬리곤봉을 가지고 있다.


  1-2 케라포다Cerapoda
  이빨의 한쪽 면에 에나멜질이 진화된 점이 케라포다 그룹의 특징이다.
  오리주둥이공룡(hadrosaurs)과 뿔공룡(ceratopsians), 박치기공룡(pachycephalosaurs)을 
포함하는 그룹이다. 진화된 특징은 윗이빨의 바깥쪽, 아랫이빨의 안쪽 면에만 에나멜질이 
발달한 것이다. 그 결과 먹이를 씹을 때 윗이빨과 아랫이빨이 마주치면서 이빨의 한쪽면만 
닳게 되어 에나멜질이 있는 면만 날카롭게 남게 된다. 이로써 다른 공룡보다도 더 효과적
으로 질긴 나뭇잎을 자를 수 있었다.


  1-2-1 마르기노케팔리아Marginocephalia
  마르기노케팔리아 그룹의 특징은 머리뼈 뒤쪽에 선반 모양의 뼈가 진화한 점이다. 이 그
룹은 두꺼운 머리뼈를 가진 박치기공룡과 뿔공룡을 포함한다. 머리뼈 뒤에 발달한 선반 모
양의 뼈는 박치기 공룡에서는 작게 발달해 있지만 뿔공룡에서는 프릴로 발전해 목을 덮을 
정도로 커진다. 프릴은 커다란 턱근육이 발달할 수 있는 구조를 제공하여 더 강력하게 식
물을 씹을 수 있게 했다.


  (1)파키케팔로싸우리아Pachycephalosauria
  두꺼운 머리뼈가 특징인 이 그룹은 사실 잘 알려져 있지 않은 이족보행 공룡이다. 북미
와 유럽, 아시아, 마다가스트르섬에서 발견된 몇개의 불완전한 뼈를 제외하고 단지 세 종
류만이 자세히 기재되어 있다. 크기는 1.9m에서 9m에 이르기까지 다양하다. 이빨은 작고 
단순하며 약간 톱니 모양으로 되어 있어 별 특징이 없지만 불쑥 돌출한 머리뼈는 대우 특
징적이다.


  머리의 두께는 다양해 어떤 것은 단지 부풀어 있는 정도지만 어떤 것은 매우 두껍다. 두
꺼운 머리뼈는 오늘날의 산양처럼 암컷을 차지하기 위해 서로 박치기를 할 때 사용되었을 
것으로 추정된다. 왜냐하면 목뼈는 충격을 방지하도록 설계되어 있으며 머리에서 꼬리까지 
척추를 수평으로 놓을 수 있기 때문이다. 그러나 어떤 학자들은 이들의 동그런 머리 형태
가 박치기에는 적합하지 않으며 상대방의 옆구리를 박을 때 유용했을 것이라고 주장하기
도 한다.


  스테고케라스Stegoceras
  완전모식표본/Stegoceras valium 크기/2m 존속기간/후기백악기(7600백만년 전~6500
만년 전) 장소/캐나다 알버타주, 미국 몬태나주 전시박물관/없음


  스테고케라스는 중간 크기의 이족보행 박치기공룡이다. 1902년 처음 기재되었을 때 뿔 
공룡으로 해석되었다가 1924년 다시 올바르게 분류되었다. 머리는 두 가지의 돔 형태가 
있는데 두껍고 무거운 것은 수컷, 얇고 낮은 것은 암컷으로 여겨진다. 다양한 연령의 표본
이 발견되어 어릴 때는 납작했던 머리뼈가 자라면서 점점 더 커져 위로 솟아난다는 것이 
밝혀졌다.


  머리뼈는 뇌에 충격이 가지 않을 정도로 두꺼우며 뼈힘줄이 척추를 강하게 묶고 있어 
박치기의 충격으로부터 척추가 뒤틀리지 않게 보호하는 역할을 한다. 박치기할 때 머리를 
숙이고 목과 등, 꼬리를 일직선으로 하여 충격이 신경배돌기에 흡수되도록 하였다.


  파키케팔로싸우루스Pachycephalosaurus
  완전모식표본/Pachycephalosaurus wyominegensis 크기/4.5m? 존속기간/후기 백악기(6
800만년~6500만년 전) 장소/미국 몬태나주, 와이오밍주, 싸우스다코타주 전시박물관/미
국자연사박물관


  파키케팔로싸우루스는 가장 크고 가장 진화된 박치기공룡이다. 좁은 얼굴에 나뭇잎 모양
의 이빨을 가지고 있고, 매우 두꺼운 돔 모양의 머리 뒤쪽과 주둥이 위에는 다양한 크기의 
돌기들이 솟아 있다. 머리뼈 전체 길이는 64cm이지만 머리 두께는 22cm에 이른다.
  (2)케라톱씨아(각룡류)Ceratopsia

  아시아와 북미에서 발견되는 초식공룡으로 앵무새 같은 부리의 윗부분에 좁은 주둥이뼈
가 발달한 것이 특징이다.


  이 뼈는 뿔이 발달하기 전에 진화한 것이다. 뿔공룡의 가장 큰 특징은 머리뼈 뒤에 발달
한 프릴이다. 이 프릴은 강력한 턱근육이 발달하는 공간에 뼈가 확장되어 만들어진 것이
다. 이빨이 없는 앞주둥이는 질긴 식물을 뜯는데 이용되었고 칼날 같은 입 안쪽의 이빨이 
이를 잘게 잘랐다. 긴 다리를 가진 초기 뿔공룡은 이족보행을 하였으나 진화하면서 사족보
행으로 바뀐다.


  프씨타코싸우루스Psittacosaurus
  완전모식표본/Psittacosaurus mongoliensis 크기/2m 존속기간/전기백악기(1억1900만년 
전!9750만년 전) 장소/중국,몽골,태국 전시박물관/몽골자연사박물관, 미국자연사박물관, 중
국 척추고생물고인류연구소


  가장 원시적인 뿔공룡으로 1922년 몽골에서 처음 발견되었다. 크기는 작고 이족보행을 
했으며 머리뼈는 짧고 깊다. 주둥이에는 앵무새처럼 커다란 부리가 발달해 있다. 앞발은 
짧으나 긴 앞발가락을 갖고 있으며 엄지발가락은 나머지 발가락과 갈라져 어느정도 먹이
를 쥘 수 있었다고 판단된다. 머리뼈에는 전형적인 뿔공룡의 특징인 뿔이나 프릴이 아직 
진화하지 않았으나 높은 입천장뼈와 옆으로 확장된 광대뼈가 뿔공룡임을 알려준다.


  프로토케라톱스Protoceratops
  완전모식표본/Protoceratops andrewsi 크기/2.4m 존속기간/후기 백악기(8500만년 전~
7700만년 전) 장소/몽골 전시박물관/몽골자연사박물관, 미국자연사박물관, 카네기자연사박
물관


  프로토케라톱스는 1922년 미국자연사박물관팀의 아시아원정 때 앤드루즈에 의해 둥지
와 함께 처음 발견되었다. 조그만 프릴이 진화했으나 아직 뿔은 발달하지 않았다. 머리는 
삼각형이며 사족보행이 가능한 튼튼한 다리를 가지고 있다. 프로토케라톱스는 몽골에서 가
장 흔하게 발견되는 공룡으로 지금까지 100개체 이상이 발굴되어 연령별로 프로토케라톱
스의 골격이 어떻게 변화하는지도 연구되었다. 현재 프로토케라톱스는 모든 뿔공룡의 조상
으로 판단된다. 이들은 사막지역에서 무리지어 살았으며 모래에 얕게 구멍을 파고 알을 낳
았다.


  트리케라톱스Triceratopsㅅ
  완전모식표본/Triceratops horridus 크기/8m 존속기간/후기 백악기(6800만년 전~650
0만년 전) 장소/미국 콜로라도주, 와이오밍주, 몬태나주, 싸우스다코타주, 캐나다 알버타주 
전시박물관/미국자연사박물관, 스미쏘니언자연사박물관, 캐나다 국립자연과학박물관
  뿔공룡 중 가장 잘 알려진 트리케라톱스는 무게가 5톤이나 되는 가장 큰 뿔공룡이다. 맨 
처음 뿔만 발견되었을 때 공룡학자 마시는 들소 뿔로 잘못 분류하기도 했다. 90cm 길이의 
한쌍의 커다란 뿔이 눈 위에 그리고 하나의 작은 뿔이 코 위에 돌출되어 있다. 이러한 뿔
들은 같은 시대에 살았던 티라노싸우루스 같은 큰 육식공룡으로부터 자신을 보호하는 무
기로 사용되었다. 소나 양처럼 뿔의 기저부는 비어 있어 뿔 바로 아래에 위치한 두개골에 
가해지는 충격을 감소시켰다.


  최대 2.5m에 이르는 프릴은 구멍이 없으나 다른 뿔공룡처럼 그 가장자리는 조그만 돌기
들로 장식되어 있다. 이빨은 서로 엇갈리며 단지 자르는 구조로 되어 있어 먹이를 갈거나 
씹는 구조로 발전하지 못했다. 과거에 16종의 트리케라톱스가 기재되었지만 최근 연구에 
따르면 이들은 모두 트리케라톱스 호리두스의 개체변이체임이 밝혀져 실제 한 종만이 존
재한다.


  켄트로싸우루스Centrosaurus
  완전모식표본/Centrosaurus apertus 크기/5m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~720
0만년 전) 장소/캐나다 알버타주 전시박물관/캐나다 티렐고생물박물관


  프릴은 정교하게 위를 향해 있는데 한쌍의 갈고리 같은 뼈가 뒤쪽으로 돌출해 있고 한
쌍의 뿔이 프릴의 구멍을 넘어 앞으로 뻗어 있다. 프릴의 가장자리는 톱니형이며 작지만 
눈 위에도 뿔이 돌출해 있다. 가장 큰 뿔은 코 위에 난 것으로 길이가 47cm에 이르고 앞
으로 휘거나 뒤로 또는 똑바르게 뻗은 것 등 다양하다. 켄트로싸우루스의 뼈는 캐나다 공
룡계곡에서 엄청나게 많이 발견되고 있다. 이들은 아마도 범람한 강을 건너다 대규모로 익
사해 화석화된 것으로 해석된다. 이들의 뼈는 육식공룡들이 밟고 다니면서 물어뜯어 부서
진 채 화석화되었으며 육식공룡의 이빨자국들도 남아 있다. 피부화석도 발견되었는데 오각
형 내지 육각형의 조그만 구조들이 서로 맞물려 찍혀 있다. 켄트로싸우루스는 과거 모노클
로니우스와 동일한 종으로 생각되었으나 프릴의 평태 차이에 의해 각기 다른 속으로 분류
되고 있다.


  카스모싸우루스Chasmosaurus
  완전모식표본/Chasmosaurus belli 크기/5.8m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~700
0만년 전) 장소/캐나다 알버타주, 미국 텍사스주 전시박물관/캐나다 왕립온타리오박물관
  카스모싸우루스는 1901년 처음 발견되어 많은 표본들이 발굴되어 왔다. 머리뼈의 길이
는 1.5m인데 납작하고 긴 프릴이 전체 머리 길이의 반 이상을 차지한다. 이들 공룡은 방
어할 때와 짝짓기할때 고개를 숙이고 프릴을 수직으로 세워 자기 자신을 더 크게 보이려
고 했을 것이다. 프릴의 구멍은 매우 크며 뒷부분은 얇아 목을 효과적으로 방어하지 못했
을 듯하다. 프릴은 뒤쪽 가운데가 오목하게 들어가 위에서 볼 때 하트 모양이다. 눈 위에 
솟은 뿔은 작고 뒤쪽으로 휘어져 있으나 코의 뿔은 크고 두껍다. 다리는 몸집에 비해 날렵
하며 모든 뿔공룡 중 가장 광범위하게 퍼져 살았다.


  펜타케라톱스Pentaceratops
  완전모식표본/Pentaceratops sternbergii 크기/7~8m 존속기간/후기 백악기(7500만년 
전?~6500만년 전) 장소/미국 뉴멕시코주 전시박물관/뉴멕시코자연사과학박물관


  펜타케라톱스의 의미는 '다섯 개의 뿔을 가진 커다란 뿔공룡'이란 뜻이나 사실 이 공룡
은 세 개의 뿔을 가졌다. 눈 위에서 앞을 향한 한쌍의 뿔과 그보다 더 작은 코뿔이 그것이
며 나머지 두개는 뺨에 돌출해 있는데 이러한 구조는 모든 뿔공룡에 나타나지만 특히 펜
타케라톱스의 경우 매우 길다. 프릴의 가장자리는 톱니처럼 치장되어 있고 가운데에는 기
다란 구멍이 나 있다. 이 공룡은 머리 길이만 2.3m에 이른다.


  스티라코싸우루스Styracosaurus
  완전모식표본/Styracosaurus albertensis 크기/5.3m 존손기간/후기 백악기(7700만년 
전~7300만년 전) 장소/캐나다 알버타주, 미국 몬태나주 전시박물관/캐나다 국립자연사박
물관, 미국자연사박물관


  스티라코싸우루스는 1913년 캐나다 알버타주의 벨리리버 지층에서 처음 발견되었는데 
무게가 2~3톤 정도인 상대적으로 작은 뿔공룡이다. 가장 특징적인 프릴은 끝이 점점 가늘
어지는 창 모양으로 프릴의 가장자리에 부채 모양으로 발달해 있다. 이러한 프릴의 용도에 
관해 여러가지 이론이 제기되는데 자신의 머리를 더 크게 보여 육식공룡으로 하여금 겁을 
먹게 하거나 짝짓기 때에 싸울 필요 없이 경쟁자를 물리치는 역할을 했을 것으로 추정된
다.


  모노클로니우스Monoclonius
  완전모식표본/Monoclonius crassus 크기/5m 존속기간/후기 백악기(7600만년 전~730
0만년 전) 장소/미국 몬태나주, 캐나다 알버타주 전시박물관/미국자연사박물관
  모노클로니우스는 조그만 눈 위의 뿔에 비해 현저하게 큰 코뿔을 가진 것이 특징이다. 
프릴은 작고 동그란 모양이며 켄트로싸우루스에 발달된 돌출구조가 없다. 1876년 코프가 
불완전한 뼈를 미국 몬태나주에서 발견한 후 1937년 캐나다 알버타주에서 완전한 표본이 
발견되었다.


  파키리노싸우루스Pachyrhinosaurus
  완전모식표본/Pachyrhinosaurus canadensis 크기/7m 존속기간/후기 백악기(7200만년 
전~6800만년 전) 장소/캐나다 알버타주, 미국 알래스카주 전시박물관/없음


  1987년 캐나다 알버타주의 파이프스톤 계곡에서 두 개의 머리뼈를 포함한 278개의 뼈
가 발굴되었다. 파키리노싸우루스의 머리뼈는 사각형이며 주둥이에서 갑자기 좁아진다. 눈 
위에는 뿔이 발달하지 않았으며 대신 코 위에 커다란 뼈뭉치가 있어 잘린 나무 그루터기
처럼 보인다. 프릴의 중심선에는 똑바른 뿔이 한 개 내지 세 개가 발달한다. 최근 파키리
노싸우루스의 잔해가 알래스카 북사면에도 발견되어 뿔공룡들이 멀리 고위도 지방까지 이
동했음이 밝혀졌다.


  1-3 조각류Ornithoopoda
  이 그룹의 특징은 턱 접합점이 치열 아래쪽에 위치하도록 진화한 점이다.
  조각류는 넓은 지역에 매우 성공적으로 번성하여 중부 백악기에는 오리주둥이공룡으로 
진화하면서 가장 다양한 공룡이 속하게 되었다. 원시적인 조반류의 턱관절은 치열과 같은 
위치에 있어 먹이를 자르는 역할밖에 할 수 없었으나 조각류에 이르러 턱관절은 치열 아
래로 내려가 위아래 이빨이 동시에 마주치게 되었다. 따라서 아랫이빨은 다른공룡들과는 
달리 먹이를 부수고 가는 능력을 갖게 되었다. 조각류의 몸은 크게 변하지 않았는데 강건
한 뒷다리는 세 발가락만 발달하고 나머지 발가락은 퇴화되었다. 때로 작은 앞발을 땅에  
대고 네 발로 걸었지만 뛸 때는 뒷발만 사용하였다.


  헤테로돈토싸우루스Heterodontosaurus
  완전모식표본/Heterodontosaurus tucki 크기/1m 존속기간/전기 쥐라기(2억800만년 전
~2억년 전) 장소/남아프리카 전시박물관/남아프리카박물관, 하바드대 비교동물박물관
  헤테로돈토싸우루스는 가장 원시적인 조각류이다. 토끼 머리뼈 크기의 짧은 얼굴에 커다
란 눈과 특이한 이빨구조를 가진다. 마치 분화된 포유류의 이빨처럼 작은 앞니와 큰 송곳
니 그리고 먹이를 갈 수 있는 어금니를 갖고 잇다. 정강이뼈가 대퇴골보다 길고 새처럼 발
목뼈도 함께 일체화되어 빨리 뛸 수 있었다. 긴 앞발가락은 잘 발달된 앞발톱으로 무장되
어 먹이를 잡을 수 있었다.

 


  1)힙씰로포돈류(Hypsilophodontidae)
  힙씰로포돈Hypsilophodon
  완전모식표본/Hypsilophodon foxii 크기/2.3m 존속기간/전기 백악기(1억2500만년~1억
1500만년 전) 장소/영국, 스페인, 미국 텍사스주 전시박물관/영국자연사박물관
  힙씰로포돈은 1849년 영국에서 처음 발견된 조그맣고 날렵한 초식공룡으로, 머리에서 
골반까지의 길이는 약 50cm이다. 맨텔과 오언은 처음 힙씰로포돈을 보았을 때 이구아노돈
의 새끼화석으로 오판하였다. 뼈힘줄로 지지되는 꼬리는 길고 딱딱하며 뒷발의 발가락이 
매우 길어 빠르게 달릴 수 있었던 공룡이다. 최근 미국 텍사스주에서 이들의 집단 둥지가 
발견되어 상세한 연구가 가능하게 되었다.

  테논토싸우루스 TENONTOSAURUS
  완전모식표본/크기/7 M 존속기간/전기 백악기 (1억 1600만년전~1억 300만년전) 장소/
미국 몬테나주. 와이오밍주. 유타주. 텍사스주 전시박물관/미국 포트위스과학박물관. 미국 
필라델피아 자연 과학원


  테논토싸우루스는 이구아노돈처럼 생긴 머리뼈를 가지고 있으나 더 큰 콧구멍과 상대적
으로 긴 앞발, 그리고 매우 긴 꼬리가 특징이다. 뼈힘줄이 철조망처럼 꼬리뼈를 감싸고 있
어 꼬리로 몸의 균형을 잘 잡을 수 있었다. 달릴 때는 이족보행을 하지만 천천히 걷거나 
먹이를 먹을 때는 앞발로 땅을 짚었다고 추정된다. 테이노니쿠스가 테논토싸우루스의 뼈와 
함께 발견되어 이들이 서로 먹고 먹히는 관계에 있었음을 알 수 있다. 이들은 이구아노돈
과 함께 전기 백악기의 큰 초식공룡군을 형성하였다.


  드리오싸우루스 DRYOSAURUS
  완전모식표본/크기 / 3 ~ 3.5 M 존속기간/후기 쥐라기 ( 1억 5600만년전 ~ 1억 4500
만년전) 장소/미국 와이오밍주. 콜롤라도주. 유타주. 아프리카 탄자니아 전시박물관/미국 
공룡국립공원, 카네기자연사박물관


  드리오싸우루스는 날엽한 이족보행의 조각류로 길고 강력한 뒷다리를 갖고 있어 매우 
빨리 뛸 수 있는 공룡이다. 잘 발달된 5개의 앞발가락으로 나뭇가지를 잡을 수도 있었다. 
20세기 초 아프리카 탄자니아에서 수백 개체가 발굴되었다.


  2) 이구아노돈류 (IGUANODONTIDAE)
  이 그룹은 콧구멍이 크게 확장되어가는 특징을 보이는데 가장 원시적인 캄프토싸우루스
도 긴 주둥이와 큰 콧구멍을 갖고 있다. 더 진화된 이구아돈에서 콧구멍 부분은 머리 전체 
길이의 1/3 을 차지하며 오리주둥이공룡은 거의 반 이상을 차지한다.


  캄프토싸우루스 CAMPTOSAURUS
  완전모식표본/CAMPTOSAURUS DISPAR 크기 / 6 M 존속기간/후기 쥐라기 ( 1억 56
00만년전 ~ 1억 4500만년전) 장소/미국 와이오밍주. 콜롤라도주. 유타주. 영국 전시박물
관/캐나다 왕립온타니오박물관, 미국자연사박물관, 카네기자연박물관, 스미스쏘니언자연박
물관

  후기 쥐라기의 조각류들은 대부분 작은 몸집을 가졌으나 캄프토싸우루스는 하나의 예외
이다. 이 공룡은 이구아노돈과 비슷한 체형에 원시적인 앞발을 가지고 있다. 엄지앞발가락
은 이구아노돈처럼 고깔 모양의 앞발톱이 발달했지만 그 크기가 작다. 그리고 둘째와 셋째 
앞발가락도 더 휘어져 있다. 캄프토싸우루스는 튼튼한 뒷다리에 짧고 빈약한 앞발을 가져 
주로 이족보행을 하였다.


  오우라노싸우루스 OURANOSAURUS
  완전모식표본/OURANOSAURUS NIGERIENSIS 크기 / 7 M 존속기간/전기 백악기 ( 
1억 1500만년전 ) 장소/아프리카 니제르 전시박물관/니제르 국립박물관


  1966년 아프리카 니제르에서 발견된 오우라노싸우루스의 가장 큰 특징은 매우 긴 신경
배돌기이다. 살아 있을 때 돛단배처럼 높은 등을 가졌을 것이다. 이러한 긴 신경배돌기는 
에너지를 저장하는 기관으로 여겨진다. 오우라노싸우루스의 특징은 매우 긴 머리뼈와 납작
한 주둥이다. 이러한 얼굴 형태는 오리주둥이공룡 에드몬토싸우루스와 외견상 유사하다. 
눈 위에는 한쌍의 낮은 돌기가 발달해 다른 이구아노돈류와 구별된다. 앞발뼈는 매우 정교
해 작은 다섯째 앞발가락은 뼈죽옆으로 튀어나왔고 엄지는 이구아노돈처럼 고깔형태의 뼈
로 되어 있다.


  이구나노돈 IGUANODON
  완전모식표본/IGUANODON ANGLICUS 크기 / 10 M 존속기간/전기 백악기 ( 1억 35
00만년전 ~ 1억 1000만년전) 장소/영국, 벨기에, 몽골, 미국 싸우스다코타주 전시박물관/ 
벨기에 베르니싸르박물관, 영국자연사박물관


  이구아노돈의 가장 큰 특징은 나머지 네 앞발가락과는 달리 옆쪽으로 뻗은 고깔형의 큰 
엄지앞발까락이다. 이는 분명 방어용 무기로 사용되었다. 가운데 세 앞발가락은 뭉툭한 굽 
모양으로 사족보행에 이용되었고 작은 다섯째 앞발가락은 사람의 엄지손가락처럼 안으로 
접어 나뭇가지를 잡을 수 있었다. 이구아노돈은 공룡으로 인식된 두번째 공룡으로, 1822
년 영국 써색스(SUSSEX) 지방에서 7개의 이빨이 처음 발견된 후 1878년 벨기에 탄광
에서 24개체가 완전하게 발견되었다. 이구아노돈은 전기 백악기를 대표하는 가장 일반적
인 큰 초식공룡이기 때문에 전세계에서 발견되는 전기 백악기 조각류 발자국들의 대부분
이 이구아노돈의 것으로 해석되고 있다. 발자국으로 계산해 보면 이들은 보통 시속 4KM 
로 떼지어 천천히 이동하였음을 알 수 있다.


  3) 하드로싸우루스류 (HADROSAURODAE)
  이들 오리주둥이공룡은 상대적으로 납작한 머리와 눈자위에 이르기까지 길게 뻗은 콧구
멍이 특징적이다. 특히 수천개의 이빨이 정착된 치판이라는 구조는 먹이를 효과적으로 씹
고 갈 수 있는 능력을 발달시켜 이들 그룹이 그토록 다양하게 번성한 원인이 되었다.


  마이아싸우라 MAIASAURA
  완전모식표본/MAIASAURA PEEBLESORUM 크기 / 9 M 존속기간/후기 백악기 ( 77
00만년전 ~ 7300만년전) 장소/미국 몬테나주 전시박물관/미국 로키박물관


  마이아싸우라는 길고 넓은 머리에 짧고 넓적한 주둥이를 갖고 있다. 머리 길이는 82CM 
이며 높이는 35CM 이다. 조그만 콧구멍과 길고 넓적한 코뼈가 발달되어 있다. 미국 몬테
나주의 에그마운틴이라 명명된 화석지는 마이아싸우라의 알껍질 및 태아화석과 함께 다양
한 연령의 새끼확석이 대규모로 발견되어 매년 마이아싸우라들이 모여 알을 낳고 새끼를 
기르던 곳으로 밝혀졌다.


  알은 길쭉한 타원형이다. 새끼는 짧은 주둥이에 상대적으로 큰 다리를 갖고 있다. 2M 
직경의 움푹 파인 둥지 속에서 일곱 마리의 새끼가 발견되었는데 새끼가 부화했을 때 크
기는 35CM 정도이며 1년 안에 3M 로 자라 매우 빠르게 성장했음을 알 수 있다. 새끼가 
90CM 정도로 클 때까지 어미의 도움을 받기 때문에 '좋은 어미공룡' 이라는 뜻의 이름을 
갖게 되었다. 어린 새끼들은 다리의 관절부가 완전히 경화되지 않아 둥지를 빨리 떠날 수 
없었던 것이다.


  크리토싸우루스 KRITOSAURUS
  완전모식표본/KRITOSAURUS NAVAJOVIUS 크기 / 9 M 존속기간/후기 백악기 ( 76
00만년전 ~ 6500만년전) 장소/미국 뉴멕시코주. 몬테나주 전시박물관/캐나다 왕립온타리
오박물관


  '로마인의 코' 로 알려진 크리토싸우루스는 넓고 납작한 머리에 특징적으로 매우 큰 콧
구멍을 가지고 있으나 머리 위에 골즐은 없다. 커다란 콧구멍 때문에 코뼈는 위로 크게 솟
아 있다. 이렇게 큰 콧구멍은 살아 있을때 부드러운 피부로 덮여 풍선처럼 부풀려질 수도 
있었으리라 믿어진다.


  파라싸우롤로푸스 PARASAUROLOPHUS
  완전모식표본/PARASAUROLOPHUS WALKERI 크기 / 9 M 존속기간/후기 백악기 ( 
7600만년전 ~ 6500만년전?) 장소/캐나다 알버타주, 미국 유타주, 뉴멕시코주 전시박물관 
/캐나다 왕립온타리오박물관


  파라싸우롤로푸스는 머리의 골즐이 긴 관을 들면서 머리 뒤쪽까지 뻗어 있다. 이렇게 뒤
로 휘어진 골즐 부분은 머리뼈보다도 길다. 골즐 속은 두 개의 빈 통로가 서로 끝에서 연
결되어 있다. 이러한 긴 튜브의 기관으로 저음을 발생시켜 서로 의사소통을 하였다. 또한 
후각 능력을 증진시키고 자기 집단을 서로 빨리 인지하게끔 하는 시각적 효과도 되었던 
것으로 판단된다.


  에드몬토싸우루스 EDMONTOSAURUS
  완전모식표본/EDMONTOSAURUS REGALTS 크기 / 12 M 존속기간/후기 백악기 ( 7
300만년전 ~ 6500만년전) 장소/미국 와이오밍주, 콜롤라도주, 콘타나주, 싸우스타코타주, 
캐나다 알버타주 전시박물관/캐나다 왕립온타리오박물관, 미국 국립자연사박물관


  가장 많은 수의 화석들이 발견되었으며 가장 큰 오리주둥이공룡 중의 하나이다. 에드몬
토싸우루스는 골즐이 없다. 잘 보존된 두 개체의 미라 화석이 미국 와이오밍주에서 발견되
었다. 머리, 어깨, 앞발과 뒷다리, 꼬리를 감싸고 있는 피부화석을 보면 작은 골편들이 목 
주위에 솟아 있고 옆구리는 둥근 골편들이 일정한 패턴을 이룬다. 가운데 세개의 앞발가락
은 서로 가깝게 붙어 벙어리장갑처럼 하나로 뭉쳐져 있다.


  하파크로싸우루스 HYPACROSAURUS
  완전모식표본/HYPACROSAURUS ALTISPINUS 크기 / 9 M 존속기간/후기 백악기 ( 
7200만년전 ~ 7000만년전) 장소/캐나다 알버타주, 미국 몬테나주 전시박물관/캐나다 티
렐고생물박물관

  코리토싸우루스처럼 헐멧같은 골즐이 발달해 있으나 크기가 작고 덜 동그랗다. 머리는 
짧고 높으며 좁은 주둥이를 갖고 있다. 24개의 치판으로 구성된 주둥이의 앞은 짧고 이빨
이 없다. 상당히 높은 신경배돌기는 강한 근육과 뼈힘줄에 의해 지탱되었다. 새끼들의 머
리뼈는 짧고 골즐도 없지만 자라면서 길어지고 골즐도 발달한다.
  
 


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